Гнатостомули́ды ( лат. Gnathostomulida ) — тип морских беспозвоночных из клады Gnathifera . Обладают микроскопическими размерами (0,5—1 мм, некоторые до 4 мм в длину). Гнатостомулиды живут в заиленном песчаном грунте морских мелководий (обычно до 25 метров, реже до 400 м). Способны переносить дефицит кислорода , а также сероводородное и органическое загрязнение. Описано порядка 100 современных видов. В России — 1 вид . Ископаемые остатки гнатостомулид не описаны.

Строение и физиология

Тонкие, нитевидные черви с прозрачным телом длиной до 4 мм. Передняя часть тела — голова, или рострум — отделена более узким шейным отделом. Как и у ресничных червей , клетки покровов несут реснички , согласованное биение которых обеспечивает локомоцию . Эпителий у гнатостомулид моноцилиарный — каждая клетка покровов несет одну ресничку. Кроме того, некоторую подвижность обеспечивает мускулатура, позволяющая гнатостомулидам изгибаться и сокращаться. Полость тела отсутствует, нет кровеносной и дыхательной систем. Нервная система залегает прямо под покровным эпителием. Непарный фронтальный ганглий соединен окологлоточными коннективами с непарным глоточным ганглием; от коннективов отходит одна или две-три пары продольных нервных стволов. Органы чувств представлены видоизмененными неподвижными ресничками, расположенными в передней части тела, пучками ресничек ( цирры ) и особыми колбовидными клетками с полостью, внутри которой находится спирально закрученная ресничка.

Рот расположен сразу за рострумом на брюшной стороне тела. В глотке залегает пара снабжённых мускулатурой челюстей с крошечными зубчиками. На заднем краю рта расположена пластина с гребневидными выростами, с помощью которой черви соскребают плёнку микрообрастаний с поверхности песчинок. Кишка из однослойного эпителия тянется до заднего конца тела. Постоянного анального отверстия нет, но предполагается образование временного ануса.

Выделительная системы — парные трёхклеточные протонефридии . Они состоят из одной терминальной клетки с единственной ресничкой, одной канальной клетки и клетки эпидермиса, в которую вдаётся канальная клетка .

Половая система и размножение

Все представители — гермафродиты . Каждая особь имеет один яичник и один или пару семенников . Сперматозоиды у нитевидные, с одним задним жгутиком; у спермии безжгутиковые, у одних видов мелкие (3—4 мкм) округлые, у других — крупные (60—70 мкм) конусовидные. Оплодотворение внутреннее, у некоторых видов есть копулятивные органы. После оплодотворения единственное яйцо выходит наружу, прорывая стенку тела родителя, прикрепляется к ближайшей песчинке. Родительская особь быстро заживляет образовавшуюся рану. Развитие прямое: из яйца выходит миниатюрная гнатостомулида, сходная по строению со взрослыми особями.

Таксономия и филогения

Хотя первое описание сделал ещё в 1928 году немецкий зоолог Адольф Ремане , в собственный таксон (в качестве отряда ресничных червей ) их выделил уже после Второй мировой войны в 1956 году другой немецкий исследователь . Впоследствии ряд признаков, в частности, одножгутиковые клетки эпидермиса , заставил Акса усомниться в принадлежности гнатостомулид к ресничным червям, а в 1969 австрийский исследователь Руперт Ридл предложил рассматривать их в ранге типа, подчёркивая неясность родственных связей данной группы . В настоящее время гнатостомулид в связи с особенностями челюстного аппарата сближают с коловратками , скребнями и Micrognathozoa , рассматривая в группе Gnathifera .

Примечания

Литература

• Вестхайде В. , Ригер Р. От простейших до моллюсков и артропод // Зоология беспозвоночных. = Spezielle Zoology. Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere / пер. с нем. О. Н. Бёллинг, С. М. Ляпкова, А. В. Михеев, О. Г. Манылов, А. А. Оскольский, А. В. Филиппова, А. В. Чесунов; под ред. А. В. Чесунова. — М. : Товарищество научных изданий КМК, 2008. — Т. 1. — iv+512+iv с. — 1000 экз. — ISBN 978-5-87317-491-1 .

Для улучшения этой статьи желательно : Найти и оформить в виде сносок ссылки на независимые авторитетные источники , подтверждающие написанное . После исправления проблемы исключите её из списка. Удалите шаблон, если устранены все недостатки.