Насекомоя́дные расте́ния (используются также термины хи́щные растения и плотоя́дные растения ) — собирательное название около 600 видов растений из 19 семейств , которые приспособились к ловле и перевариванию небольших животных , в основном насекомых . Таким образом, они дополняют своё автотрофное питание ( фотосинтез ) одной из форм гетеротрофного питания. В результате насекомоядные растения меньше зависят от почвенного неорганического азота , необходимого для синтеза их собственных белков .

Насекомоядные — преимущественно многолетние травянистые растения, встречающиеся во всех частях света. На территории СНГ встречаются 18 видов из четырёх родов , относящихся к двум семействам: Росянковые и Пузырчатковые .

Считается, что истинные насекомоядные растения эволюционировали независимо друг от друга в пяти различных группах цветковых растений .

Исторические сведения и изучение

Насекомоядные растения стали известны в XVIII столетии . Самое первое точное ботаническое описание венериной мухоловки ( Dionaea muscipula ) сделал английский натуралист Джон Эллис в письме к Карлу Линнею в 1769 году . Так, в этом послании он впервые высказал предположение, что пойманные насекомые служат пищей для растений .

В 1782 году немецкий врач Альбрехт Вильгельм Рот описал своеобразные движения, совершаемые листьями росянки для ловли насекомых, и развил гипотезу Эллиса, согласно которой такие растения питаются беспозвоночными .

В 1791 году Уильям Бартрам в книге о своих путешествиях по штатам Северной Америки описал растения рода Sarracenia , имевшие листья-кувшинчики для ловли насекомых. Он же впервые употребил термин « плотоядные растения » .

В начале XIX века был описан ряд новых родов и видов, относящихся к данной группе растений. Так, Питер Виллем Корталс в 1835 году описал явление насекомоядности у растений рода Непентес ( Nepenthes ) .

Вскоре появились работы, посвящённые глубокому изучению особенностей подобных растений. В 1861 году описал чувствительность к прикосновениям и движения листьев растений рода Альдрованда ( Aldrovanda ). В 1868 году американский учёный впервые указал на пищеварительные свойства сока, выделяемого железами на листьях венериной мухоловки.

Следующим этапом в изучении насекомоядных растений стала исследовательская работа Чарльза Дарвина , которая началась с наблюдений за росянками в 1860 году . Тогда же Дарвин поставил ряд лабораторных опытов, переросших в исследование. Он изучал «вкусы» растений и составлял их «меню». Особое внимание Дарвина привлекли способность растений переваривать пищу, их хватательные движения, высокая чувствительность к прикосновениям — то есть свойства, схожие с таковыми у животных. Впоследствии эти опыты стали серьёзной научной работой, вобравшей в себя множество уникальных наблюдений и смелых, но разумных выводов.

Эта работа так захватила Дарвина, что в письме к Лайелю он признавался:

В настоящее время Drosera интересует меня больше, чем происхождение всех видов на свете .

Дарвин долгое время не решался опубликовать результаты своих исследований. Лишь через 15 лет, когда они были дополнены другими исследователями, он издал книгу «Insectivorous Plants» ( 1875 ) . Второе издание «Насекомоядных растений» с большими дополнениями, написанными его сыном, вышло после смерти Дарвина, в 1888 году .

Работа Чарльза Дарвина стала переломным пунктом в исследованиях насекомоядных растений. Как пишет К. Гёбель (1893),

<…> едва ли какой-нибудь другой отдел ботаники в новейшее время привлекал к себе внимание более широких кругов, чем так называемые насекомоядные растения. Причиною этого была в особенности обширная работа Дарвина, давшая толчок к появлению многочисленных других работ .

Однако эта работа не сразу нашла признание среди учёных своего времени и подверглась жестокой критике, в большинстве случаев из-за их принципиальных расхождений с новой эволюционной теорией Дарвина . Директор Петербургского ботанического сада Э. Регель (1879) выразил мнение, что утверждение Дарвина о существовании в природе насекомоядных растений принадлежит к числу теорий,

над которыми всякий здравомыслящий ботаник и естествоиспытатель просто смеялся бы, если бы оно не исходило от прославленного Дарвина. Мы надеемся, что холодный разум (der kuhle Verstand) и основательное наблюдение наших немецких исследователей скоро забросят эту теорию, подобно теориям первичного зарождения , партеногенеза , чередования поколений и т. п., в ящик научного хлама, который сами бывшие последователи таких теорий меньше всех захотят когда-либо открыть .

Однако до сих пор фундаментальная работа Дарвина является крупнейшим вкладом в изучение насекомоядных растений.

Эволюция

Данные об эволюции насекомоядных растений крайне скудны из-за малого числа ископаемых останков последних. Окаменелостей , бо́льшая часть которых представлена семенами или пыльцой , найдено недостаточно. Большинство представителей насекомоядных, будучи травянистыми растениями , лишены плотных структур, таких как кора или древесина , и сами ловчие образования, вероятно, не сохранились в виде окаменелостей .

Ботаническое описание

Насекомоядные — преимущественно многолетние травянистые растения, но также встречаются полукустарники и небольшие кустарники .

Самое крупное известное насекомоядное растение — библис гигантский ( Byblis gigantea ), небольшой (до полуметра) кустарник из семейства Библисовые , произрастающий в Австралии . В него попадаются не только насекомые, но также улитки и даже лягушки и ящерицы . Непентесы — тропические лианы с одревесневшим стеблем, вырастают до 4 м в длину (Непентес крылатый). Есть виды непентесов, которые привлекают нектаром мелких млекопитающих и используют их экскременты как удобрения.

Обитают преимущественно на заболоченных лугах и болотах , в воде пресных водоёмов. Росолист ( Drosophyllum ), полукустарник высотой до 30 см, произрастающий на сухих песках в Северной Африке и на Пиренейском полуострове . Местные крестьяне издавна используют это растение вместо липкой бумаги от мух, развешивая его внутри домов.

Используют животных как дополнительный источник фосфора , калия и других элементов . Насекомых ловят при помощи видоизменённых листьев — ловчих органов. Привлекают насекомых окраской, запахом или сладкими выделениями. На поверхности листьев имеются железы , выделяющие пищеварительные ферменты : пепсин и органические кислоты ( муравьиную , бензойную и другие), которые переваривают пойманную жертву, расщепляя животные белки . Образующиеся в результате такого внеклеточного пищеварения продукты, в основном аминокислоты , всасываются и усваиваются .

Корневая система у наземных насекомоядных растений развита слабо, у водных обычно редуцирована . Однако все подобные растения могут существовать за счёт веществ, впитываемых из почвы или воды. Дополнительное питание животной пищей ускоряет развитие растений, способствует их переходу к цветению и плодоношению .

Распространение

Насекомоядные растения являются космополитами — они встречаются во всех экосистемах , где могут произрастать цветковые растения : от Арктики до тропиков и от уровня моря до альпийского пояса гор. Они известны на всех обитаемых континентах , с преимущественным распространением в областях с тёплым, умеренным и тропическим климатом.

На территории России и сопредельных стран в диком виде произрастают следующие насекомоядные растения:

• Пять вида рода Росянка ( Drosera ), растущие на торфяных (обычно сфагновых) болотах, — ( Drosera kihlmanii ) , Росянка промежуточная ( Drosera intermedia ) , Росянка круглолистная, или обыкновенная ( Drosera rotundifolia ), Росянка английская, или длиннолистная ( Drosera anglica ) и гибрид двух последних, ( Drosera obovata ).
• Альдрованда пузырчатая ( Aldrovanda vesiculosa ). Водное растение, встречается в центральных районах европейской части России , на Кавказе и Дальнем Востоке России .
• Пять вида рода Пузырчатка ( Utricularia ): Пузырчатка южная ( Utricularia australis ), ( Utricularia intermedia ), ( Utricularia macrorhiza ), ( Utricularia minor ), Пузырчатка обыкновенная ( Utricularia vulgaris ). Встречаются практически по всей стране (за исключением районов Крайнего Севера ) в канавах, болотах, по мелководным местам прудов и озёр.
• Шесть видов рода Жирянка ( Pinguicula ): Жирянка альпийская ( Pinguicula alpina ), ( Pinguicula spathulata ), ( Pinguicula villosa ), Жирянка обыкновенная ( Pinguicula vulgaris ). Встречаются по берегам ручьёв, на сфагновых болотах, некоторые как эпифиты на мхах и деревьях.

Механизмы и типы ловушек

Механизмы ловли

Все насекомоядные растения можно условно разделить на две группы по механизму ловли :

• активно ловящие — с активно движущимися органами для ловли насекомых ( росянка , мухоловка);
• пассивно ловящие;
  • со слизистыми и клейкими выделениями на листьях , улавливающими насекомых ( росолист , жирянка );
  • с ловушками — кувшинчиками, пузырьками и тому подобным ( пузырчатка , непентес , , саррацения , цефалот ).

Типы ловушек

Растения используют пять основных типов ловушек для ловли добычи :

• ловчие листья в форме кувшинов;
• листья, которые смыкаются в виде капканов;
• липкие ловушки;
• засасывающие ловушки;
• ловушка типа крабовой клешни.

Тип ловушки не зависит от принадлежности растения к определённому семейству.

Потеря хищничества

Многие виды растений могут быть отнесены к протонасекомоядным или паранасекомоядным. Протонасекомоядными называют растения, которые могут извлекать из прилипших к их поверхности насекомых необходимые им питательные вещества ; однако они в отличие от насекомоядных растений лишены специальных ловчих приспособлений и не имеют привлекающего запаха и секреторных желёз. Протонасекомоядность обычна для растений с железистым опушением ( , некоторые виды лапчаток , гераней ) и липкими стеблями ( смолка ). Паранасекомоядные растения частично утратили способность к ловле и перевариванию небольших животных и в ходе эволюции приспособились использовать иные источники питательных веществ. Одним из таких растений является ( ), который наряду с привлечением, ловлей и перевариванием членистоногих обладает способностью к получению питательных веществ из опадающих листьев других растений, попадающих в его ловчий «кувшинчик» . Другим примером может служить ( ). Предварительные исследования показали, что этот вид предположительно приспособился к «ловле» помёта птиц , питающихся его нектаром и сладкими выделениями. Непентес Аттенборо ( Nepenthes attenboroughii ), произрастающий на Филиппинах , синтезирует сладкий нектар на крышке кувшинчика. Этим нектаром любят лакомиться мелкие зверьки — тупайи , которые используют эти кувшинчики в качестве туалета. Из фекалий животного насекомоядное растение получает азот и фосфор — и вырабатывает новую порцию привлекающего нектара, завершая цикл .

( ) частично утратила способность к ловле добычи. В то же время она выработала мутуалистические отношения , предоставляя свои пузырьки для обитания водорослей и зоопланктона .

Культивирование

Хотя различные виды плотоядных растений по-разному требовательны к освещению, влажности воздуха и почвы, их объединяют некоторые общие черты.

Полив

Большинству плотоядных растений требуется дождевая или другая специально подготовленная деминерализованная вода со слабо-кислой, практически нейтральной средой ( pH около 6,5).

Обычная водопроводная или питьевая вода содержит минеральные соли (в частности, соли кальция ), которые быстро накапливаются в тканях и могут уничтожить растение. Это связано с тем, что большинство плотоядных растений произрастают на кислых почвах , бедных питательными веществами и, следовательно, крайне чувствительны к избытку кальция и чрезмерному количеству питательных веществ . Поскольку большинство из этих растений произрастают в болотистых местностях , почти все они влаголюбивы и не переносят засуху. Хотя есть исключения, например: клубневые росянки, которым необходим сухой (летний) период покоя, и росолист лузитанский ( Drosophyllum lusitanicum ), произрастающий в аридных условиях .

«Кормление»

Выращенные на открытом воздухе растения сами в состоянии обеспечить себя необходимым количеством насекомых. Насекомые могут быть поданы на растения вручную, чтобы дополнить их рацион. Однако плотоядные растения, как правило, не в состоянии переварить большие количества еды, которая может загнить в ловушке, что, в свою очередь, может повлечь гибель растения. Небольшие плотоядные животные, например некоторые виды муравьёв и пауков , ныряют прямо в пищеварительный сок и поедают пойманную растением добычу, тем самым облегчая растению пищеварение.

Плотоядное растение, которое не ловит насекомых, редко погибает, хотя его рост может быть замедлен. В общем, эти растения лучше всего оставить на произвол судьбы. После полива водопроводной водой, наиболее распространённой причиной гибели венериной мухоловки является механическое воздействие на ловушки с целью их рассмотрения вблизи и «кормление» их, например, сыром или другими продуктами.

Освещённость

Большинство плотоядных растений требуют яркого света, и большинство будет выглядеть лучше при таких условиях, так как это подталкивает их к синтезу красных и пурпурных пигментов — антоцианов . Nepenthes и Pinguicula лучше растут в условиях высокой интенсивности ультрафиолетового излучения , однако для большинства других видов приемлемым условием является прямой солнечный свет.

Влажность

Хищные растения в основном растут на болотах, а следовательно, требуют высокой влажности воздуха. В небольших масштабах это может быть достигнуто путём размещения горшка с растением на широком подносе с галькой, которая постоянно увлажняется. Малые виды непентесов хорошо растут в больших террариумах .

Температура

Многие плотоядные растения происходят из холодных регионов с умеренным климатом и могут выращиваться на улице, в болоте, саду круглый год. Большинство Sarracenia может мириться с температурой ниже точки замерзания, несмотря на это большинство видов являются туземными на юго-востоке США. Виды Drosera и Pinguicula также могут переносить пониженные температуры. Nepenthes относятся к видам, которые являются тропическими, требующими повышения температуры от +20 до +30 °C для цветения.

Многие выведенные гибриды саррацении являются весьма неприхотливыми, в частности, они довольно нетребовательны к содержанию питательных веществ в почве. Большинство ценят 3:1 смесь торфа Sphagnum к песку (кокосовая стружка является приемлемой и более экологичной заменой торфа). Nepenthes орхидеи будет расти в компосте или в чистом сфагновом мхе.

Вредители

По иронии судьбы, плотоядные растения сами по себе являются чувствительными к заражению паразитами, такими как тля или червецы. Чаще всего вредители могут быть удалены вручную, тем не менее, в случае массовой инфестации (заражении) требуется использование инсектицидов . Изопропиловый спирт является эффективным инсектицидом для местного применения, в частности в случае заражения червецами. Другим неплохим системным инсектицидом, не наносящим вреда самому растению, является Диазинон . Здесь также можно отметить такие препараты, как Малатион и Acephate (Orthene). Хотя насекомые могут причинить немалый вред растению, тем не менее, при культивировании главным образом необходимо остерегаться появления серой плесени ( Botrytis cinerea ), которая часто возникает во влажных и тёплых условиях, особенно в зимний период. Для борьбы с плесенью необходима вентиляция и прохладные условия содержания растения в зимний период, а также постоянное удаление отмерших и опавших листьев. В качестве крайней меры следует прибегнуть к фунгицидам .

Начинающим цветоводам можно порекомендовать виды, происходящие из условий умеренно-прохладного климата, в тепличных условиях (минимум 5 °C в зимнее время, максимальная +25 °C летом) такие растения будут неплохо себя чувствовать в широких лотках с дождевой или подкисленной водой в летний период, и в условиях влажного воздуха зимой.

• Drosera capensis , росянка Кабо: тонколистная росянка, розовые цветки, весьма неприхотлива.
• Drosera binata , тонколистная росянка: большие Y-образные листья.
• Sarracenia flava (жёлтая мухоловка) : пустотелые листья с внутренним узором, жёлтые цветы весной.
• Жирянка крупноцветковая ( Pinguicula grandiflora ), жирянка обыкновенная ( Pinguicula vulgaris ): фиолетовые цветы весной, зимует в стадии бутона ( ). Вынослива.
• Pinguicula moranensis (мексиканская жирянка, жирянка моранская): розовые цветы, не плотоядное, хорошо зимует.

Венерина мухоловка может жить в этих условиях, но на самом деле довольно трудно растёт: несмотря на хороший уход, зимой она часто подвергается заражению серой плесенью, даже если хорошо проветривается.

Некоторые из низинных непентесов ( Nepenthes ) очень быстро растут в относительно постоянных тёплых и влажных условиях.

Примечания

Литература

• Насекомоядные растения / С. С. Морщихина // Моршин — Никиш. — М. : Советская энциклопедия, 1974. — ( Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 17).
• Бекетов А. Н. // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб. , 1890—1907.

Ссылки

• Насекомоядные растения // Энциклопедия Кольера. — Открытое общество (рус.) . — 2000. в Энциклопедии Кольера (Дата обращения: 15 октября 2009)
•