Котилоза́вры ( лат. Cotylosauria ) — группа четвероногих позвоночных, в которую в разное время включались такие вымершие группы примитивных рептилий (либо промежуточных между амфибиями и рептилиями форм), как диадектоморфы , сеймуриаморфы , проколофониды , парейазавриды и . В разных классификациях ей присваивался ранг отряда, надотряда или подкласса. В современной систематике определённая в таком составе группа считается сборной, поэтому отдельный таксон «древних» котилозавров обычно больше не выделяется . Однако этим термином в ряде классификаций обозначается клада , включающая в числе прочего базальных амниот , то есть общих предков ныне живущих рептилий (в том числе птиц ) и млекопитающих . В таком случае, согласно правилам кладистики , все амниоты считаются котилозаврами.

Систематическое положение

Четвероногие
 ├─Темноспондильные
 └──┬─Лепоспондилы
    └─Рептилиоморфы
       ├─Антракозавры
       │  ├─Гефиростеги
       │  └─Эмболомеры
       └──Батрахозавры
           ├─Сеймуриаморфы
           └─Котилозавры
               ├─Диадектоморфы
               └─Амниоты
                  ├─Завропсиды
                  │     ├─Парарептилии
                  │     └─ 
                  └──Синапсиды

В 1880 году известный американский палеонтолог Эдвард Коп определил незадолго до этого открытого диадекта ( Diadectus ) в отдельный отряд, которому он дал название Cotylosauria, от др.-греч. κοτύλη — «чашка» и σαῦρος — «ящерица». Новые находки привели к тому, что к отряду были причислены новые представители с неясной систематикой, обладавшие сплошной височной областью крыши черепа: сеймуриаморфы , , парейазавры и .

В 1947 году Э. Олсон счёл это объединение некорректным и предложил альтернативное деление пресмыкающихся на парарептилий и , однако другие палеонтологи продолжили использовать и частично переопределять группу Cotylosauria .

В конце XX века появилась кладистика и стали разрабатываться новые филогенетические модели. Так, Готье и др. в 1988 году определили котилозавров как кладу, объединяющую общего предка диадектоморф с общим предком всех амниот, а также всех потомков этих предков. Земноводных сеймуриаморфов они объединили с котилозаврами в кладу батрахозавров , а остальные вышеуказанные группы оказались распределены по разным субкладам амниот . В 1995 году эту модель уточнили М. Лорен и Р. Рейс . Один из современных её вариантов можно представить в виде такой кладограммы (см. справа) .

Эволюция

Самые древние из групп, традиционно относимых к котилозаврам — диадектиды и капториниды — появились в среднем или верхнем карбоне , их находят в соответствующих отложениях на территории США. В верхней перми появляются мелкие насекомоядные проколофоны и крупные растительноядные парейазавры. В этот период котилозавры распространились практически по всей Пангее (находки в России, Центральной Европе, Центральной и Южной Африке, Индии) . В триасе остались только проколофоны, вымершие к концу этого периода .

Котилозавры в понимании вышеописанных кладистических моделей живут и процветают доныне в виде современных рептилий, птиц и млекопитающих.

Морфология

К котилозаврам в традиционном смысле относили довольно разнообразных животных (от мелких ящерицеобразных и насекомоядных до растительноядных, величиной с бегемота ), объединяемых рядом примитивных черт. В их числе отсутствие височных ям, массивный посткраниальный скелет с короткими шеей и хвостом, двояковогнутые позвонки , короткие горизонтально расположенные (кроме парейазавров) конечности. Часто встречаются нёбные зубы .

Примечания

Литература

• Основы палеонтологии : Справочник для палеонтологов и геологов СССР : в 15 т. / гл. ред. Ю. А. Орлов . — М. : Наука, 1964. — Т. 12 : Земноводные, пресмыкающиеся и птицы / под ред. А. К. Рождественского , Л. П. Татаринова . — 724 с. — 3000 экз.
• R. Eric Lombard and Stuart S. Sumida. (англ.) // American Zoologist. — 1992. — Vol. 32 , iss. 6 . — P. 609—622 . — doi : .
• Michel Laurin and Robert R. Reisz. (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Society. — 1995. — Vol. 113 . — P. 165—223 .
• Linda A. Tsuji and Johannes Müller. (англ.) // Fossil Record. — 2009. — Vol. 12 , iss. 1 . — P. 71—81 . — doi : .