Энанциорнисовые птицы , или энанциорнисы ( лат. Enantiornithes , от др.-греч. ἐναντίος — противоположный и ὄρνις — птица) , — клада вымерших авиал ( птиц в широком смысле), традиционно рассматриваемая в ранге подкласса . Доминировала среди птиц в меловом периоде . По состоянию на 2018 год описано более 80 видов, однако некоторые описаны по единичным костям, поэтому, вероятно, не все виды являются валидными . Их ископаемые остатки найдены на всех континентах за исключением Антарктиды . В меловом периоде энанциорнисовые птицы обитали в Лавразии и Гондване .

Своё название («противоптицы») энанциорнисовые получили за необычную морфологию: почти каждый элемент их скелета был устроен иначе, чем у веерохвостых птиц , к которым относятся современные птицы . Первые энанциорнисовые птицы были небольшими, хорошо летающими, лесными птицами. Некоторые представители данной группы развились в береговых птиц. В целом размеры представителей группы колебались от воробья до грифа. Энанциорнисовые птицы относительно часто встречаются в мезозойских отложениях, но полностью исчезают в конце мелового периода. От современных птиц энанциорнисы отличаются наличием зубов и особым строением скелета. Скорлупа яиц энанциорнисовых птиц имела трёхслойную структуру .

Согласно находке в бирманском янтаре (ок. 100 млн л. н.), птенцы энанциорнисов были частично покрыты перьями, будучи частично голыми, но при этом, благодаря развитым маховым перьям, могли летать сразу после вылупления . Маховые бугорки (qk) на локтевой кости вида Mirarce eatoni (77—75 млн л. н.) свидетельствуют о том, что приспособления к полёту у энанциорнисовых птиц сформировались независимо от современных птиц .

Плечевая кость энанциорнисовых: морфология и ориентация

Наиболее примечательной является особенность строения пояса передних конечностей и костей крыльев, которые свидетельствуют о том, что аппарат для передвижения в воздухе этих птиц функционировал другим образом, чем у веерохвостых птиц . Морфология плечевой кости у энанциорнисовых птиц предполагает, что она находилась в пронированном положении по сравнению с таковым у современных птиц . Тем не менее сегодня не существует модели, которая бы объясняла работу летательного аппарата энанциорнисовых птиц, также отсутствует функциональное объяснение большинства особенностей и деталей строения их костей крыла и плечевого пояса. Одной из ярких особенностей плечевой кости энанциорнисовых птиц является ориентация дельтопекторального гребня, служащего местом для прикрепления основного опускателя крыла — грудной мышцы ( Musculus pectoralis ). Современные птицы отличаются очень крупной грудной мышцей, отходящей, преимущественно, от грудины и подходящей к дельтопекторальному гребню вдоль передней поверхности на плечевой кости. Сам гребень ориентирован по направлению к голове — это позволяет мышце максимизировать усилие при опускании крыла вниз. В случае если принять положение плечевой кости у энанциорнисовых птиц таким же, как у веерохвостых, то дельтопекторальный гребень у последних должен быть ориентирован дорсально (назад). Такая ориентация маловероятна, так как в данном случае дельтопекторальный гребень расположен параллельно вектору приложения силы грудной мышцы. Ориентированный назад дельтопекторальный гребень у энанциорнисовых птиц выгоден только в случае, когда сама плечевая кость находится в пронированном положении (вывернутом кнутри) по отношению к состоянию у современных птиц. В данном случае гребень оказывается в биомеханически выгодном положении. В то же время, пронированное положение плечевой кости энанциорнисовых птиц, учитывая морфологию сочленовных поверхностей, привело бы к тому, что предплечье и кисть были бы направлены вниз. Возможно, что решение данной проблемы состояло в перекручивании дистального эпифиза плечевой кости, в результате чего кости предплечья смогли бы снова принять «нормальное» горизонтальное положение. Подобное перекручивание в дистальном эпифизе характерно для всех энанциорнисовых птиц и не выявлено у веерохвостых птиц, что подтверждает предположение о пронированном положении плечевой кости у энанциорнисовых птиц .

Классификация

Установление родственных связей между энанциорнисовыми птицами вызывает трудности в связи с похожей морфологией и небольшими размерами этих животных .

Кладограмма , показывающая взаимоотношения таксонов в кладе от Wang и коллег 2014 года (обновление работы O’Connor и коллег 2013 года ):

В кладу включают ряд семейств:

• Avisauridae — группа вымерших птиц, живших в меловом периоде. Вид Intiornis inexpectatus был найден в местности Рио-де-лас-Кончас ( Río de las Conchas ) на территории Аргентины и жил около 83,5—66,0 млн лет назад. Описан в 2010 году .
• Лонгиптеригиды (Longipterygidae) — группа ранних птиц, известных с начала мелового периода, распространенных на территории нынешнего Китая . Все известные образцы происходят из формации Исянь и , около 122—120 миллионов лет назад. В состав семейства входят следующие виды — , является одной из первых птиц, найденной в отложениях Жэхэ . Описан по хорошо сохранившимся голеностопу и стопе. Прочие члены этой группы ( Longipteryx , Longirostravis , Shanweiniao и Rapaxavis ) известны по почти полным образцам. Данные образцы отличаются удлинённым клювом.

См. также

• Список энанциорнисовых птиц

Примечания

Ссылки

• Зеленков Н. В. (неопр.) . Восьмая всероссийская научная школа молодых учёных-палеонтологов. Тезисы докладов . Палеонтологический институт им. А. А. Борисяка РАН (2011). Дата обращения: 18 апреля 2013. Архивировано из 14 июля 2014 года.
• Зеленков Н. В. (неопр.) (12 июня 2017).
• .