Фотосистема представляет собой функциональную и структурную единицу белковых комплексов, которые осуществляют первичные фотохимические реакции фотосинтеза : поглощение света , преобразование энергии и перенос электронов . Фотосистемы находятся в тилакоидной мембраны растений, водорослей и цианобактерий (в растениях и водорослях они расположены в хлоропластах ), либо в цитоплазматической мембране фотосинтезирующих бактерий. В общем случае все фотосистемы подразделяют на два типа — подобные фотосистеме II и подобные фотосистеме I.

Реакционные центры

В центре фотосистемы находится реакционный центр , который представляет собой фермент , использующий свет, чтобы восстанавливать молекулы (создавать высокоэнергетические электроны). Этот реакционный центр находится в окружении светособирающих комплексов , которые обеспечивают более эффективное поглощение света.

Существует два типа реакционных центров фотосистем: реакционный центр I типа как в фотосистеме I (присутствует у зелёных серобактерий ) и реакционный центр II типа как в фотосистеме II (есть у пурпурных несерных бактерий ). Оба типа реакционных центров присутствуют в хлоропластах растений и цианобактериях .

Каждая фотосистема отличается по длине волны света, в которой наиболее активно поглощает её главный пигмент, который отдаёт электроны под воздействием света (700 и 680 нм для ФСI и ФСII хлоропластов), количеству и типу светособирающих комплексов, а также терминальному акцептору электронов.

Фотосистемы I типа в качестве терминальных акцепторов используют ферредоксин -подобные белки с железосерным кластером, в то время как фотосистемы II типа переносят электроны на мембранорастворимый переносчик хинон . Оба типа реакционных центров присутствуют в хлоропластах растений и цианобактериях, где они работаю совместно, формируя уникальную цепь переноса электронов, которая делает возможным получение электронов из воды с образованием кислорода в виде побочного продукта.

Структура

У эукариот фотосистема состоит из нескольких (>20 или >30) белковых субъединиц, которые обеспечивают место закрепления для ряда кофакторов. Кофакторами могут быть пигменты (например, хлорофилл , феофитин , каротиноиды ), хиноны и железосерные кластеры .

У бактерий фотосистемы закреплены как правило непосредственно в клеточной мембране или её впячиваниях и состоят из голого реакционного центра, окружённого светособирающими комплексами и иногда небольшого количества дополнительных субъединиц . У пурпурных бактерий реакционный центр состоит из трёх субъединиц: L ( англ. light ), M ( англ. medium ) и H ( англ. heavy ). Субъединицы L и M несут на себе хромофоры, а субъединица H образует цитоплазматический домен . У есть дополнительная не мембранная субъединица — четырёхгемовый цитохром (4Hcyt), расположенный со стороны периплазмы .

У зелёных серобактерий реакционный центр состоит из пяти субъединиц: PscA-D. Две субъединицы PscA димеризуются и вместе удерживают кофакторы, при этом каждая из них связывает по одной копии PscD и PscC, которая несёт гем. Субъединица PscB помещается в центре димера и связывает два железосерных кластера, которые передаю электроны на ферредоксин .

См. также

• Реакционный центр
• Фотофосфорилирование
• Фотоингибирование

Примечания

Ссылки

• UMich Orientation of Proteins in Membranes — Calculated spatial positions of photosynthetic reaction centers and photosystems in membrane
• Rutherford A.W., Faller P. Photosystem II: evolutionary perspectives (англ.) // Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. : journal. — 2003. — January ( vol. 358 , no. 1429 ). — P. 245—253 . — doi : . — . — PMC .