Микогетеротро́фия (от др.-греч. μυκός — гриб, ἕτερος — разный и τροφή — питание) — симбиотические отношения, имеющие место между некоторыми видами растений и грибов , при которых растения получают часть или все необходимые питательные вещества не через фотосинтез , а паразитируя на грибе. Паразитическое растение , участвующее в таких отношениях, называется микогетеротрофом . Микогетеротрофия рассматривается как обманные отношения, а микогетеротрофов иногда называют «микоризными обманщиками». Иногда такие отношения называют микотрофией , хотя этот термин также используется для обозначения мутуалистических микоризных отношений.

Отношения между микогетеротрофом и грибом-хозяином

Полная, или облигатная, микогетеротрофия имеет место тогда, когда нефотосинтезирующее растение (растение, лишённое или хлорофилла , или функциональной фотосистемы ) получает все необходимые питательные вещества от гриба, на котором паразитирует. О частичной, или факультативной, микогетеротрофии говорят тогда, когда растение способно к фотосинтезу, однако паразитирует на грибе как на дополнительном источнике питательных веществ. Существуют растения (например, некоторые виды орхидных ), которые не фотосинтезируют и являются облигатными микогетеротрофами на некотором этапе своего жизненного цикла , а в остальное время способны фотосинтезировать и являются факультативными микогетеротрофами или не используют микогетеротрофию вообще . Не все нефотосинтезирующие, или бесхлорофилльные растения являются микогетеротрофами: например, повилика паразитирует непосредственно на проводящих тканях других растений .

В прошлом ошибочно полагали, что некоторые растения могут получать питательные вещества, разлагая органические вещества, подобно сапротрофным грибам. Такие растения называли сапрофитами . Сейчас известно, что ни одно растение не способно непосредственно разрушать органические соединения, и нефотосинтезирующие растения получают необходимые питательные вещества через паразитизм: микогетеротрофию или непосредственный паразитизм на других растениях .

При микогетеротрофии у гриба и растения контактируют мицелий и корни соответственно. В этом отношении микогетеротрофия очень похожа на микоризу (в самом деле, считается, что микогетеротрофия произошла от микоризы), однако при микогетеротрофии углеродные соединения переносятся от гриба к растению, а не наоборот, как при микоризе .

Большую часть микогетеротрофов можно рассматривать как эпипаразитов, поскольку они получают энергию от грибов, которые, в свою очередь, получают её от сосудистых растений . Действительно, чаще всего микогетеротрофия существует в контексте , в которой растения используют микоризные грибы для обмена углеродом и питательными веществами с другими растениями . В этих системах микогетеротрофы играют роль «микоризных обманщиков», поскольку они забирают углерод из общей системы и ничего не отдают взамен .

В соответствии с более ранними наблюдениями, современные исследования показали, что некоторые микогетеротрофные орхидные имеют поддержку в лице сапротрофных грибов, в частности, разлагающих древесину и различные отходы . Кроме того, некоторые виды растений, эволюционно близкие к микогетеротрофным видам, демонстрируют частичную микогетеротрофию: они могут получать углерод не только из фотосинтеза, но и от микоризного гриба .

Виды, участвующие в микогетеротрофии

Микогетеротрофные виды обнаружены среди ряда групп растений. Все члены подсемейства Вертляницевые ( Monotropoideae ) семейства Вересковые ( Ericaceae ), а также нефотосинтезирующие Орхидные ( Orchidaceae ) являются полными микогетеротрофами, как и нефотосинтезирующий печёночный мох . Частичная микогетеротрофия — обычное явление для видов семейства Горечавковые ( Gentianaceae ), причём некоторые роды этого семейства, такие как , являются полными микогетеротрофами. Некоторые папоротники и плауны имеют микогетеротрофные гаметофиты . Грибы, на которых паразитируют микогетеротрофы, как правило, имеют интенсивный энергообмен и обычно образуют микоризу (эндомикоризу, эктомикоризу или орхидную микоризу ), хотя некоторые из них являются паразитами с интенсивно ветвящимся мицелием, например, опята . Огромное разнообразие неродственных групп растений, имеющих микогетеротрофных представителей, а также разнообразие грибов, становящихся жертвами микогетеротрофами, говорит о множественных случаях параллельной эволюции микогетеротрофов от микоризных предков .

Примечания

Литература

• Merckx V. , Bidartondo M. I. , Hynson N. A. (англ.) // Annals of botany. — 2009. — Vol. 104, no. 7 . — P. 1255—1261. — doi : . — . [ ]