Interested Article - Целурозавры

gaynor
  • 2021-09-18
  • 1

Целуроза́вры ( лат. Coelurosauria , от др.-греч. κοῖλος [ koilos ] — «пустой, полый», οὐρά [ oura ] — «хвост» и σαῦρος [ sauros ] — «ящер, ящерица» ) — самая многочисленная группа тероподовых динозавров , объединяющая все таксоны , более близкие к птицам , чем к карнозаврам . Возникают в палеонтологической летописи в средней юре . К целурозаврам относятся тираннозавроиды (Tyrannosauroidea), компсогнатиды (Compsognathidae), орнитомимозавры (Ornithomimosauria) и манирапторы (Maniraptora) ; в состав последних, помимо нескольких вымерших таксонов, входят птицы (Aves) — единственная современная группа целурозавров .

Отличительные черты

Согласно исследованию А. Кау 2018 года, целурозавры отличимы от других теропод по следующим апоморфиям :

Кроме того, для целурозавров характерны следующие признаки :

  • мозг не менее чем в два раза больше, чем у других теропод при тех же размерах тела;
  • длинные стройные трёхпалые кисти ;
  • шевроны имеют форму каяка , что делает дистальную часть хвоста особенно тонкой;
  • длинные узкие плюсневые кости.

Эволюционная история

Голотипный череп процератозавра

Древнейшими родами, достоверно относящимися к целурозаврам, являются процератозавр ( Proceratosaurus ) и килеск ( Kileskus ) . Эти два тираннозавроида жили на территории Азии в батском веке среднеюрской эпохи , около 168,3—166,1 млн лет назад (окаменелости первого обнаружены в Англии , второго — в Сибири ) . Ещё более древним родом может быть Eshanosaurus , описанный по зубной кости из Китая ( геттангский ярус ; 201,3—199,3 млн лет ), предположительно принадлежавшей теризинозавровому целурозавру или базальному завроподоморфу . Если принимать классификацию Eshanosaurus в качестве теризинозавра, то это означает, что диверсификация целурозавров произошла намного раньше, чем это обычно считается. Тем не менее, отсутствие других целурозавров в нижнеюрских отложениях и продвинутые признаки Eshanosaurus свидетельствуют о необходимости проверки возраста его остатков .

Хорошо сохранившимся материалом представлен примитивный целурозавр Bicentenaria , живший на территории нынешней Аргентины в позднем («среднем») мелу , около 99,7—94,3 млн лет назад . Это был небольшой стройный динозавр, достигавший 2—4 м в длину, который, судя по тонким конечностям и узкому динамичному стабилизирующему хвосту, был весьма проворными. Исходя из наличия узких хватательных передних конечностей, можно предположить, что Bicentenaria и прочие примитивные целурозавры специализировались на ловле небольшой добычи . Кроме того, к числу базальных целурозавров относят Zuolong и, в некоторых классификациях, (по другой версии — примитивный альваресзаврид ) из среднеюрских отложений Китая, а также раннемеловых ( Бразилия ) и ( Таиланд ) .

Хотя древнейшие целурозавры были небольшими активными хищниками, их потомки быстро разделились на множество морфологически и экологически отличных подгрупп. Зубы базальных целурозавров зифодонтные, т. е. уплощены с боков и имеют режущие пильчатые края. У продвинутых целурозавров — манирапториформ (орнитомимозавры и манирапторы) — зубы приобретают листовидную форму ( англ. phyllodont teeth ), либо утрачиваются вовсе, часто отсутствуют хватательные когти, а череп обладает сравнительно небольшими размерами. Судя по этим признакам, манирапториформы отходили от строго плотоядной диеты своих предков и родственников .

Наружные покровы различных групп динозавров (на основе Benton et al. , 2019 ). Все включённые в кладограмму целурозавры относятся к кладе Tyrannoraptora .

Эволюционная история перьев во многом неясна. Отпечатки примитивных нитеобразных перьев обнаружены у некоторых птерозавров , птицетазовых и многих теропод. Таким образом, согласно , протоперья могли появиться у орнитодир ещё в раннем триасе и имелись уже у ближайшего общего предка птерозавров и динозавров. С другой стороны, известны многочисленные отпечатки чешуи динозавров; если у их предка были протоперья, то, возможно, они были вторично утрачены в некоторых группах. Наибольшее разнообразие перьев наблюдается у целурозавров. У базальных целурозавров, таких как тираннозавроиды ютираннус и дилун , а также компсогнатиды синозавроптерикс и " Ubirajara " , имелись примитивные нитеподобные перья. У манирапторов появляются , как у современных птиц . Известно множество отпечатков чешуи тираннозаврид , что, в сочетании с наличием перьев у более базальных тираннозавроид, свидетельствует в пользу того, что тираннозавриды вторично утратили перьевой покров (возможно, из-за увеличения размеров тела) . Не исключено, что у некоторых других крупных целурозавров, таких как дейнохейриды и теризинозавриды , также почти или полностью отсутствовал перьевой покров, поскольку он был лишними с точки зрения их теплоэнергетики , но проверить данное утверждение в настоящее время невозможно из-за отсутствия отпечатков покровов этих животных .

Основные группы целурозавров возникли в результате сравнительно быстрой дивергенции . В ходе такой эволюционной радиации появились и первые авиалы (птицы в широком смысле). Один из наиболее известных базальных авиал — археоптерикс — жил в поздней юре . Как показывают некоторые недавние анализы, к авиалам может также относиться семейство Anchiornithidae , которое, предположительно, занимает более базальную позицию, чем археоптерикс ; представители этого семейства существовали в средней юре, около 160 млн лет назад . Все целурозавры, кроме веерохвостых птиц (т. е. птиц в узком смысле), вымерли в ходе мел-палеогенового вымирания , произошедшего 66 млн лет назад .

Классификация

Филогенетические взаимоотношения между основными группами целурозавров (по Nebreda et al. , 2021 )

Ж. А. Готье (1986) определил кладу Coelurosauria как объединяющую птиц и все таксоны тетануров , более близкие к птицам, чем к карнозаврам . Уточнённую версию этого определения дали Т. Р. Хольц , Р. Е. Мольнар и Ф. Д. Карри (2004); в качестве спецификатора птиц исследователи выбрали домового воробья ( Passer domesticus ), тогда как на роль представителя карнозавров был выбран аллозавр ( Allosaurus fragilis ) . Почти все целурозавры, кроме наиболее базальных родов, входят в состав клады Tyrannoraptora , определяемой как наименее инклюзивная клада , включающая тираннозавра и современных птиц (домового воробья ).

Спорное положение в пределах группы тетануров занимает клада Megaraptora , в разных исследованиях относимая к (карнозаврам) семейства Neovenatoridae , к тираннозавроидам или к базальным целурозаврам (вне клады Tyrannoraptora) . В составе Tyrannoraptora выделяют следующие основные подгруппы: тираннозавроиды, компсогнатиды, орнитомимозавры и манирапторы .

Тираннозавроиды просуществовали со средней юры до конца мела, став наиболее успешной группой базальных целурозавров. На протяжении большей части своей эволюционной истории тираннозавроиды были в основном небольшими оперёнными плотоядными животными (на фоне своих мелких родственников выделяются ютираннус и синотираннус , достигавшие 7,5—8,5 м в длину ). Только после того как ниши высших хищников Северной Америки и Азии, которые прежде занимали кархародонтозавриды и спинозавриды , оказались освобождены, продвинутые тираннозавроиды семейства тираннозаврид сумели стать успешными сверххищниками. Тираннозавриды жили 80—66 млн лет назад .

Компсогнатиды — это мелкие целурозавры, вероятно, более продвинутые (в плане близости к птицам), чем тираннозавроиды , хотя и весьма примитивные по своей морфологии. Компсогнатиды обитали на территории Азии, Европы и Южной Америки с верхней юры по ранний мел, в длину достигали от 1 м ( компсогнат ) до 2,5 м ( синокаллиоптерикс ) .

Клада манирапториформ подразделяется на орнитомимозавров и манирапторов. Орнитомимозавры — страусоподобные растительноядные или всеядные динозавры мелового периода, наиболее заметными чертами которых были удлинённая шея с небольшой головой на ней и, у продвинутых представителей, беззубый клюв . Манирапторов обычно подразделяют на клады , Therizinosauria (теризинозавры), Oviraptorosauria (овирапторозавры), Scansoriopterygidae (скансориоптеригиды), Deinonychosauria (дейнонихозавры; иногда считаются парафилетической группой ) и Avialae (авиалы) ; последний таксон включает около 10 980 современных видов птиц (в составе кроновой группы Aves / Neornithes ), что делает его самой успешной группой целурозавров и динозавров в целом .

Филогения

Кладограмма согласно филогенетическому анализу 2020 года (Sayao et al. , 2020) :

Примечания

  1. Mortimer M. (англ.) . The Theropod Database . Дата обращения: 26 сентября 2021. 17 декабря 2021 года.
  2. Основы палеонтологии : Справочник для палеонтологов и геологов СССР : в 15 т. / гл. ред. Ю. А. Орлов . — М. : Наука, 1964. — Т. 12 : Земноводные, пресмыкающиеся и птицы / под ред. А. К. Рождественского , Л. П. Татаринова . — С. 530. — 724 с. — 3000 экз.
  3. , p. .
  4. ↑ Gauthier J. A. (англ.) // The Origin of Birds and the Evolution of Flight / In en . — San Francisco, CA: Memoirs of the California Academy of Sciences, 1986. — Vol. 8 . — P. 1—55 .
  5. ↑ (англ.) . GEOL 104 Dinosaurs: A Natural History . Дата обращения: 26 сентября 2021. 15 января 2021 года.
  6. ↑ Hendrickx C., Hartman S. A., Mateus O. (англ.) // PalArch’s Journal of Vertebrate Palaeontology : journal. — 2015. — Vol. 12 , iss. 1 . — P. 1—73 . 8 ноября 2021 года.
  7. ↑ Cau A. (англ.) // Bollettino della Società Paleontologica Italiana : journal. — 2018. — Vol. 57 , iss. 1 . — P. 1–25 . — ISSN . — doi : . 21 декабря 2018 года.
  8. ↑ Nebreda S. M., Fernández M. H., Marugán-Lobón J. (англ.) // en . — 2021. — Vol. 47 , iss. 3 . — P. 565—574 . — ISSN . — doi : .
  9. , с. 50—52.
  10. ↑ (англ.) . GEOL 104 Dinosaurs: A Natural History . Дата обращения: 26 сентября 2021. 26 сентября 2021 года.
  11. , с. 52—57.
  12. Rauhut O. W. M., Milner A. C., Moore-Fay S. (англ.) // en . — 2010. — Vol. 158 , iss. 1 . — P. 155—195 . — ISSN . — doi : .
  13. Averianov A. O., Krasnolutskii S. A., Ivantsov S. V. (англ.) // Proceedings of the Zoological Institute. — 2010. — Vol. 314 , no. 1 . — P. 42—57 . 7 октября 2022 года.
  14. Averianov A. O. , Osochnikova A., Skutschas P., Krasnolutskii S., Schellhorn R., Schultz J. A., Martin T. New data on the tyrannosauroid dinosaur Kileskus from the Middle Jurassic of Siberia, Russia (англ.) // en : journal. — 2021. — Vol. 33 , iss. 7 . — P. 897—903 . — ISSN . — doi : .
  15. , pp. 45.
  16. (англ.) информация на сайте Paleobiology Database . (Дата обращения: 16 сентября 2022) .
  17. , pp. 53.
  18. Xu X., Zhao X., Clark J. M. A new therizinosaur from the Lower Jurassic lower Lufeng Formation of Yunnan, China (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2001. — Vol. 21 , iss. 3 . — P. 477—483 . — ISSN . — doi : .
  19. ↑ Barrett P. M. (англ.) // Palaeontology : journal. — 2009. — Vol. 52 , iss. 4 . — P. 681—688 . — ISSN . — doi : .
  20. Kirkland J. I., Wolfe D. G. First definitive therizinosaurid (Dinosauria; Theropoda) from North America (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2001. — Vol. 21 , iss. 3 . — P. 410—414 . — ISSN . — doi : .
  21. Rauhut O. W. M. (англ.) // Special Papers in Palaeontology : journal. — 2003. — Vol. 69 . — P. 1—213 . — ISSN . 20 сентября 2022 года.
  22. Novas F., Ezcurra M., Agnolin F., Pol D., Ortiz R. (англ.) // Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales nueva serie : journal. — 2012. — Vol. 14 , iss. 1 . — P. 57—81 . — ISSN . — doi : . 26 сентября 2021 года.
  23. (англ.) информация на сайте Paleobiology Database . (Дата обращения: 21 сентября 2021) .
  24. Choiniere J. N., Clark J. M., Forster C. A., Xu X. (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology . — 2010. — Vol. 30 , iss. 6 . — P. 1773—1796 . — ISSN . — doi : . 26 сентября 2021 года.
  25. Choiniere J. N., Clark J. M., Forster C. M., Norella M. A., Eberth D. A., Erickson G. M., Chu H., Xu X. (англ.) // Journal of Systematic Palaeontology. — 2014. — Vol. 12 , iss. 2 . — P. 177—215 . — ISSN . — doi : . 11 января 2019 года.
  26. Xu X., Choiniere J., Tan Q., Benson R. B. J., Clark J., Sullivan C., Zhao Q., Han F., Ma Q., He Y., Wang S., Xing H., Tan L. (англ.) // Current Biology : journal. — 2018. — Vol. 28 , iss. 17 . — P. 2853—2860.e3 . — ISSN . — doi : . 1 апреля 2020 года.
  27. ↑ Sayao J. M., Saraiva A. Á. F., Brum A. S., Bantim R. A. M., de Andrade R. C. L. P., Cheng X., de Lima F. J., de Paula Silva H., Kellner A. W. A. (англ.) // en : journal. — 2020. — Vol. 10 , iss. 1 . — P. 10892 . — ISSN . — doi : . 9 ноября 2021 года.
  28. Samathi A., Chanthasit P., Sander P. (англ.) // Acta Palaeontologica Polonica : journal. — 2019. — Vol. 64 . — P. 239—260 . — ISSN . — doi : . 14 июля 2020 года.
  29. en , Makovicky P. J. (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences : journal. — 2011. — Vol. 108 , iss. 1 . — P. 232—237 . — ISSN . — doi : .
  30. ↑ Benton M. J., Dhouailly D., Jiang B., McNamara M. The Early Origin of Feathers (англ.) // Trends in Ecology & Evolution : journal. — 2019. — Vol. 34 , iss. 9 . — P. 856—869 . — ISSN . — doi : . — .
  31. ↑ Xu X., Wang K., Zhang K., Ma Q., Xing L., Sullivan C., Hu D., Cheng S., Wang S. (англ.) // Nature : journal. — 2012. — Vol. 484 , iss. 7392 . — P. 92—95 . — ISSN . — doi : . 17 апреля 2012 года.
  32. Xu X., Norell M. A., Kuang X., Wang X., Zhao Q., Jia C. (англ.) // Nature : journal. — 2004. — Vol. 431 , iss. 7009 . — P. 680—684 . — ISSN . — doi : . — . 17 августа 2016 года.
  33. Currie P. J., Chen P.-J. (англ.) // Canadian Journal of Earth Sciences . — 2001. — Vol. 38 , no. 12 . — P. 1705—1727 . — ISSN . — doi : .
  34. Smyth R. S. H., Martill D. M., Frey E., Rivera-Silva H. E., Lenz N. TEMPORARY REMOVAL: A maned theropod dinosaur from Gondwana with elaborate integumentary structures (англ.) // Cretaceous Research : journal. — 2020 online. — No. 104686 . — P. 1—20 . — doi : .
  35. Bell P. R., Campione N. E., Persons W. S., Currie P. J., Larson P. L., Tanke D. H., Bakker R. T. (англ.) // Biology Letters : journal. — 2017. — Vol. 13 , iss. 6 . — P. 20170092 . — ISSN . — doi : . 5 октября 2021 года.
  36. en . PaleoNews (15 мая 2020). Дата обращения: 26 сентября 2021. 26 сентября 2021 года.
  37. ↑ (англ.) . GEOL 104 Dinosaurs: A Natural History . Дата обращения: 26 сентября 2021. 26 сентября 2021 года.
  38. Cau A., Beyrand V., Voeten D. F. A. E., et al. Synchrotron scanning reveals amphibious ecomorphology in a new clade of bird-like dinosaurs (англ.) // Nature : journal. — 2017. — Vol. 552 , iss. 7685 . — P. 395—399 . — ISSN . — doi : . — Bibcode : . — .
  39. Rauhut O. W. M., Tischlinger H., Foth C. (англ.) // eLife : journal. — 2019. — Vol. 8 . — P. e43789 . — ISSN . — doi : . — .
  40. Pei R., Pittman M., Goloboff P. A., et al. (англ.) // Current Biology : journal. — 2020. — Vol. 30 , iss. 20 . — P. 4033—4046.e8 . — ISSN . — doi : .
  41. Chu Z., He H., Ramezani J., Bowring S. A., Hu D. (англ.) // Geochemistry, Geophysics, Geosystems. — 2016. — Vol. 17 , iss. 10 . — P. 3983—3992 . — ISSN . — doi : . 22 июля 2021 года.
  42. ↑ , chpt. 4: "Basal Tetanurae" by T. R. Holtz Jr. , R. E. Molnar, P. J. Currie , pp. 71—110.
  43. Sereno P. C. The Evolution of Dinosaurs (англ.) // Science : journal. — 1999. — Vol. 284 , no. 5423 . — P. 2137—2147 . — ISSN . — doi : . — .
  44. Benson R. B. J., Carrano M. T., Brusatte S. L. (англ.) // Naturwissenschaften : journal. — 2010. — Vol. 97 , iss. 1 . — P. 71—78 . — ISSN . — doi : . — Bibcode : . — . 8 сентября 2021 года.
  45. Carrano M. T., Benson R. B. J., Sampson S. D. (англ.) // en : journal. — 2012. — Vol. 10 , iss. 2 . — P. 211—300 . — ISSN . — doi : . 11 ноября 2021 года.
  46. Zanno L. E., Makovicky P. J. (англ.) // Nature Communications : journal. — 2013. — Vol. 4 , iss. 1 . — P. 2827 . — ISSN . — doi : . 18 декабря 2017 года.
  47. Novas F. E., Agnolín F. L., Ezcurra M. D., Canale J. I., Porfiri J. D. (англ.) // en : journal. — 2012. — Vol. 49 (Suppl) , no. 4 . — P. R33 . 11 марта 2016 года.
  48. Porfiri J. D., Novas F. E., Calvo J. O., Agnolín F. L., Ezcurra M. D., Cerda I. A. (англ.) // Cretaceous Research : journal. — 2014. — Vol. 51 . — P. 35—55 . — ISSN . — doi : . 21 сентября 2021 года.
  49. Porfiri J. D., Juárez Valieri R. D., Santos D. D. D., Lamanna M. C. (англ.) // Cretaceous Research : journal. — 2018. — Vol. 89 . — P. 302—319 . — ISSN . — doi : . 6 января 2019 года.
  50. Delcourt R., Grillo O. N. Tyrannosauroids from the Southern Hemisphere: Implications for biogeography, evolution, and taxonomy (англ.) // en : journal. — 2018. — Vol. 511 . — P. 379—387 . — ISSN . — doi : . — Bibcode : .
  51. Ji Q., Ji S.-A., Zhang L.-J. (англ.) // Geological Bulletin of China : journal. — 2009. — Vol. 28 , no. 10 . — P. 1369—1374 . 1 октября 2018 года.
  52. , pp. 264—265.
  53. Gill F., Donsker D. & Rasmussen P. (Eds.): (англ.) . IOC World Bird List (v13.1) (29 января 2023). doi : .
  54. , Aves C. Linnaeus 1758 [J. A. Clarke, D. P. Mindell, K. de Queiroz, M. Hanson, M. A. Norell & J. A. Gautheir], converted clade name, pp. 1247—1253.

Литература

На русском языке

На английском языке

Источник —

gaynor
  • 2021-09-18
  • 1
  • Tags:

Same as Целурозавры

The title for the last searches