Тетануры ( лат. Tetanurae ) — клада тероподовых динозавров в составе группы аверостр , включающая птиц и все таксоны, более родственные им, чем цератозаврам . Все тетануры, за исключением базальных родов, входят в состав клады Orionides . В зависимости от того, какая топология принимается за верную, клада Orionides может подразделяться на карнозавров (Carnosauria) и целурозавров (Coelurosauria) , либо на мегалозавроид (Megalosauroidea) и аветеропод (Avetheropoda), к последним из которых, в свою очередь, относят целурозавров и (Allosauroidea) .

Первые тетануры появляются в палеонтологической летописи в отложениях начала средней юры , возрастом около 190 млн лет, где представлены только скудными остатками . Сама группа могла возникнуть несколько раньше — в конце . В средней юре тетануры распространились повсеместно. В ходе эволюции среди тетанур неоднократно независимо возникали крупные таксоны ( закон Копа ), в том числе самые большие тероподы. Линия, которая привела к птицам, в данном случае является исключением, поскольку её представители постоянно уменьшались в размерах .

Характеристика

Клада Tetanurae была формально выделена Жаком Готье в 1986 году. Название таксона буквально переводится как «жёсткие хвосты» и относится к строению точки перехода, то есть области хвоста, где заканчивались боковые отростки и, вместе с ними, как предполагается, хвостово-бедренная мышца . Исходя из расположения отростков, у нептичьих тетанур имелась самая длинная среди теропод хвостово-бедренная мышца ( лат. musculus caudofemoralis ), которая поддерживала хвост и ограничивала его гибкость. Увеличение хвостово-бедренной мышцы стало результатом тенденции к сокращению важности хвоста как части локомоторного модуля теропод, что имело значительные последствия для их локомоции и, в конечном итоге, эволюции птичьего полёта .

Готье (1986) выделяет следующие 17 синапоморфий , имевшихся у первых тетанур и унаследованных многими из их потомков :

• отсутствие клыковидных зубов в нижней челюсти (не определимо у беззубых таксонов);
• верхнечелюстное отверстие большое, расположено кзади (у птицехвостых отсутствует);
• анторбитальный зубной ряд (нет у беззубых таксонов; конвергенция с другими хищным архозавроморфами );
• расширенный на конце эпистрофея ;
• точка перехода начинается ближе к проксимальной половине хвоста (нет у птиц, лишённых пигостиля );
• лопатка узкая, но расширенная на концах (обычно симметрично, но у тираннозавра расширение есть только с дистальной стороны);
• коракоид удлинённый и заострённый кзади;
• кисть достигает не менее 2/3 длины плеча вместе с предплечьем ;
• базальная половина пястной кости I прижата к пястной кости II;
• основание пястной кости III на ладонной поверхности кисти расположено вентрально по отношению к остальной части кости;
• четвёртый палец кисти отсутствует после прохождения эмбриональной стадии (сообщалось возможное наличие его зачатков у эмбрионов птиц);
• на седалищной кости имеется (возможный гомолог нижнего отростка седалищной кости птиц);
• на лонном сочленении имеется дистальный «башмак»;
• бедренная кость с крыловидным малым трохантером;
• восходящий отросток таранной кости высокий и широкий, поверхностно расположенный;
• плюсневые кости II и IV принимают значительное участие в формировании голеностопного сустава , а плюсневая кость III зажата между ними в разной степени;
• плюсневая кость I относительно короткая.

Позже также были отмечены пневматизация черепа, относительная редукция малоберцовой кости в сравнении с большеберцовой и наличие горизонтального желобка на мыщелке таранной кости .

Систематика

По первоначальному филогенетическому определению Готье (1986), к тетанурам относятся современные птицы (Aves) и все таксоны, более родственные им, чем цератозаврам (Ceratosauria) . Теперь обычно используется более формальная версия этого определения, по которой тетануры — клада, включающая все таксоны, ближе родственные домовому воробью ( Passer domesticus ), чем цератозавру Ceratosaurus nasicornis . Таким образом, тетануры и цератозавры являются сестринскими таксонами и вместе взятые образуют кладу аверостр (Averostra sensu Ezcurra & Cuny, 2007 ) , или Neotheropoda sensu Bakker, 1986 .

Все тетануры, кроме базальных родов, относятся к кладе Orionides Carrano et al. , 2012 . М. Т. Каррано и коллеги (2012), определили её следующим образом: наименьшая клада, включающая мегалозавра Megalosaurus bucklandii (мегалозавроид), аллозавра (аллозавроид) и домового воробья (целурозавр) . К числу базальных тетанур, не входящих в состав Orionides, могут относиться Chuandongocoelurus , Pandoravenator и Monolophosaurus .

Готье рассматривал в составе тетанур две основные подгруппы: карнозавры (Carnosauria) и целурозавры (Coelurosauria) . Карнозавры в традиционном понимании являются полифилетической группой , в которую включали любых крупных теропод . Схожей точки зрения придерживался Готье, включая в их состав тираннозавроид , которые теперь считаются целурозаврами, независимо достигшими гигантских размеров .

В настоящее время сторонники монофилии карнозавров помимо отдельных родов включают в их состав только спинозаврид (Spinosauridae), (Megalosauridae) и аллозавроид (первые два таксона могут объединяться в группу мегалозавроид, по Rauhut & Pol, 2019 являющуюся парафилетической), а также неустоявшегося положения (мегалозавроиды , либо аллозавроиды ). Многие авторы, однако, полагают, что аллозавроиды более родственны целурозаврам, чем мегалозавроидам; в таком случае выделение карнозавров оказывается не имеющим практического смысла . Аветероподы (Avetheropoda Paul, 1988 ), или Neotetanurae Sereno et al. , 1994 (первое название имеет приоритет), определяются как наименьшая клада, включающая аллозавра Allosaurus fragilis (аллозавроид) и домового воробья (целурозавр). Выделение аветеропод оправдано только если аллозавроиды более близки к целурозаврам, чем к мегалозавроидам .

Филогения

Филогенетическое положение тетанур может быть отражено следующей упрощённой кладограммой :

Averostra	† Ceratosauria Tetanurae † Spinosauridae † † † Allosauroidea Coelurosauria † Tyrannosauroidea Neocoelurosauria † Compsognathidae Maniraptoriformes † Ornithomimosauria Maniraptora † † Therizinosauria † Oviraptorosauria Paraves

Спорное положение в пределах группы тетанур занимает клада Megaraptora , в разных исследованиях относимая к аллозавроидам семейства Neovenatoridae , к тираннозавроидам или к базальным целурозаврам .

Филогенетические взаимоотношения между базальными тетанурами

Zanno & Makovicky, 2013	Rauhut & Pol, 2019
Tetanurae Cryolophosaurus Sinosaurus Chuandongocoelurus Monolophosaurus Orionides Megalosauroidea Megalosauria Spinosauridae Avetheropoda Allosauroidea Metriacanthosauridae Allosauridae Carcharodontosauria Neovenatoridae Carcharodontosauridae Coelurosauria	Tetanurae Chuandongocoelurus Avetheropoda Carnosauria Monolophosaurus Spinosauridae Allosauroidea Metriacanthosauridae Allosaurus Carcharodontosauria Coelurosauria

Примечания

Литература

На русском языке

• Татаринов Л. П . Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М. : ГЕОС, 2009. — С. 71—114. — 377 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 291). — 600 экз. — ISBN 978-5-89118-461-9 .
• _en , Барретт П. / науч. ред. А. О. Аверьянов , д-р биол. наук. — М. : Альпина нон-фикшн, 2019. — 223 с. — ISBN 978-5-91671-940-6 .

На английском языке

• Encyclopedia of Dinosaurs (англ.) / ed. by Currie P. J. , _en . — Academic Press , 1997. — 869 p. — ISBN 978-0-12-116810-6 .
• The Origin of Birds and the Evolution of Flight (англ.) / ed. by _en . — San Francisco, CA: California Academy of Sciences , 1986. — Vol. 8. — 98 p. — (Memoirs of the California Academy of Sciences).
• D. B. Weishampel , P. Dodson, H. Osmólska. . — 2. — Berkeley: University of California Press, 2004. — 861 p. — ISBN 978-0-520-24209-8 .
• _en . Predatory Dinosaurs of the World: A Complete Illustrated Guide (англ.) . — New York: Simon & Schuster , 1988. — 464 p. — ISBN 978-0-671-61946-6 .
• Bakker R. T. (англ.) . — New York: William Morrow and Company , 1986. — 481 p. — ISBN 978-0-688-04287-5 .