Пахицефалозавриды ( лат. Pachycephalosauridae ) — семейство птицетазовых динозавров , обитавших на протяжении позднемеловой эпохи ( сантон — маастрихт ; 86—66 млн лет назад) на территориях нынешних Азии и Северной Америки .

Представляют собой группу, как правило, небольших двуногих (по способу передвижения) растительноядных, либо всеядных , форм. Характеризуются лобными и теменными костями, которые сливаются в утолщённый купол черепа. Купол часто украшен по боковому и заднему краям округлыми костными выступами или острыми шипами . Из-за своей прочной природы купола намного легче сохраняются в летописи окаменелостей по сравнению с тонким посткраниальным скелетом . В результате многие исследования этих животных были сосредоточены на форме и функции купола .

Введено в систематику в 1945 году Чарльзом Штернбергом . На 2016 год описано по меньшей мере 14 видов .

Описание

Характерная особенность динозавров этого семейства — куполообразный черепной свод (в отличие от плоской крыши черепа ранних пахицефалозавров ), а также костные выступы и шипы, своеобразным венчиком окаймлявшие головной нарост. Предположительно, прочный череп обеспечивал защиту от сотрясений мозга при столкновении лоб в лоб (либо же боковой их частью) во время битв за самку, как это делают ныне живущие бараны и козлы . При ударе головой тело динозавра занимало горизонтальное положение, благодаря чему сила удара гасилась толстыми костями шеи, плеч и спины. При этом в удар вкладывалась вся масса тела . Однако некоторые палеонтологи утверждают, что удар головами у пахицефалозаврид маловероятен. По их мнению столкновение головами могло привести к серьезным переломам шейных позвонков . Другие гипотезы предполагаюи, что нарост мог служить для защиты от хищников. Или же он был всего лишь украшением для распознавания представителей своего вида, а также внешним атрибутом, говорящим о половозрелости . Некоторые учёные полагают, что у самцов пахицефалозавра головы могли быть окрашены более ярко для привлечения особей противоположного пола в период спаривания.

Никаких надвисочных отверстий ( англ. supratemporal ) черепа у пахицефалозаврид не обнаружено, в сравнении с примитивными пахицефалозаврами. Зубы стегоцераса были похожи на зубы примитивных пахицефалозавров и указывают на растительноядность группы .

Полного скелета пахицефалозаврид не известно, но скелет стегоцераса, указывает на то, что пахицефалозавриды обладали многими чертами, которые их связывают с орнитоподами . Это подразумевает под собой, что у представителей семейства были гораздо более длинные задние конечности, чем передние, и длинный хвост с позвонками, плотно соединенными окостеневшими сухожилиями . Именно такие особенности долгое время оправдывали включение пахицефалозаврид в состав орнитопод. Некоторые палеонтологи отвергают очевидное сходство цератопсов и пахицефалозавров и рассматривают пахицефалозавров как специализированные позднемеловые производных орнитопод .

Несмотря на относительное отсутствие сохранившихся посткраниев (часть скелета за исключением черепа), несколько скелетов пахицефалозавров демонстрируют уникальную морфологию . Задние конечности удивительно толстые по сравнению с другими небольшими двуногими птицетазовыми, а туловище и тазовая область сравнительно широкие, что по мнению учёных обеспечивало дополнительную устойчивость во время спора самцов. Тазовый пояс имеет медиально выступающий язычок от дорсального края подвздошной кости и сильно редуцированную лобковую кость , которая почти полностью исключена из вертлужной впадины . Пре- и постзигапофизы спинных позвонков сочленяются в двойные гребнеобразные структуры, которые обеспечивают жёсткость позвоночника. Это могло позволить пахицефалозаврам сохранять прямое осевое положение при ударах головой, ограничивая травмы, вызванные случайным сгибанием или изгибанием позвоночника . Основание хвоста также широкое и окружено сетчатой структурой ( англ. caudal basket ) миорабдоидных окостенений . Пахицефалозавры — единственные динозавры, обладающие данной структурой. Было высказано предположение, что это обеспечивало «трехопорную стойку» во время схваток между самцами .

Эволюция

В настоящее время одним из самых ранних из известных пахицефалозаврид считается Amtocephale gobiensis , живший примерно 100,5—89,8 млн лет назад (в зависимости от точного возраста формации) на территории нынешней Монголии . Пахицефалозавриды подверглись ограниченной диверсификации и мигрировали в Северную Америку, где в конце мелового периода присутствовало несколько таксонов. Более разнообразная группа эволюционно высокоразвитых пахицефалозаврид обитала в Северной Америке, на территории от нынешней провинции Альберта в Канаде до штата Техас в США . В Северной Америке пахицефалозавриды существовали почти до конца мелового периода. Были одними из последних динозавров вплоть до их полного вымирания в конце мезозойской эры ( мел-палеогеновое вымирание ) .

История изучения

Первые находки данного семейства были сделаны в начале XX века , однако только начиная с 2000-х годов к ним был прикован особый интерес в таксономии , филогенетической систематике, биостратиграфии и среди учёных .

Как правило, представлены в основном окаменелостями их окостеневших черепов, особенно лобных и теменных костей.

Несколько пахицефалозаврид были зарегистрированы в Азии. Они включают в себя: Amtocephale gobiensis , Goyocephale lattimorei , Homalocephale calathocercos , и из Монголии ; , « , и из Китая .

Классификация

Wannanosaurus yansiensis считался «пахицефалозавром» на основе 10 синапоморфий (Батлер и Ци, 2009 год), но Салливан (2006 год) считает его пахицефалозавридом incertae sedis . Wannanosaurus yansiensis в настоящее время рассматривается как несовершеннолетняя особь (Sullivan, 2006; Батлер и Ци, 2009).

Проблематичные таксоны Heishanosaurus pachycephalus и «Stegoceras» = ( «Troodon» ) bexelli оба рассматриваются Салливаном (2006) как nomen dubium , потому что первый является неполноописаным анкилозавридом, а последний базируется на неполных останках лобно-теменной кости. Оба образца голотипов пропали без вести и считаются утерянными окончательно (Sullivan, 2006) .

Таксономия

Инфраотряд Пахицефалозавры (Pachycephalosauria)

• Семейство Пахицефалозавриды (Pachycephalosauridae)
  • Colepiocephale
  • Hanssuesia
  • Stegoceras
  • Texacephale
  • Подсемейство Pachycephalosaurinae
    • Acrotholus
    • Amtocephale
    • Foraminacephale
    • Goyocephale
    • Homalocephale
    • Platytholus
    • Prenocephale
    • Триба Pachycephalosaurini
      • Alaskacephale
      • Pachycephalosaurus
• Nomen dubium
  • Ferganocephale

Кладограмма

Кладограмма по филогенетическому анализу Д. К. Эванса и соавторов (2013) :

Pachycephalosauria	Pachycephalosauridae Colepiocephale lambei Hanssuesia sternbergi Stegoceras novomexicanum Stegoceras validum Goyocephale lattimorei Homalocephale calathocercos Foraminacephale brevis Amtocephale gobiensis Acrotholus audeti Prenocephale prenes Alaskacephale gangloffi Pachycephalosaurus wyomingensis

Примечания

Литература

• Benton, Michael J. (2004). Vertebrate Palaeontology , Third Edition. Blackwell Publishing, 472 pp.
• Carpenter, Kenneth (1997). « Agonistic behavior in pachycephalosaurs (Ornithischia:Dinosauria): a new look at head-butting behavior » (pdf). Contributions to Geology 32 (1): 19-25. .
• Erik Stokstad, « SOCIETY OF VERTEBRATE PALEONTOLOGY MEETING: Did Horny Young Dinosaurs Cause Illusion of Separate Species? », Science Vol. 18, 23 Nov. 2007, p. 1236;
• Longrich, N.R., Sankey, J. and Tanke, D. (2010). « Texacephale langstoni, a new genus of pachycephalosaurid (Dinosauria: Ornithischia) from the upper Campanian Aguja Formation, southern Texas, USA. » Cretaceous Research, . doi:10.1016/j.cretres.2009.12.002
• Maryańska, T. and Osmólska, H. (1974). « Pachycephalosauria, a new suborder of ornithischian dinosaurs ». Palaeontologica Polonica, 30: 45-102.
• Sereno, P.C., 1986. Phylogeny of the bird-hipped dinosaurs (Order Ornithischia). National Geographic Research 2: 234—256.
• Sullivan, R.M. (2006). « A taxonomic review of the Pachycephalosauridae (Dinosauria: Ornithischia) ». New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 35: 347—365.
• Williamson, T.E. and Carr, T.D. (2002). « A new genus of derived pachycephalosaurian from western North America. » Journal of Vertebrate Paleontology, 22(4): 779—801.

Ссылки

• .
• (англ.)