Остракодермы , или щитковые ( лат. Ostracodermi , от др.-греч. ὄστρᾰκον — панцирь и — кожа ) , — группа палеозойских бесчелюстных . Получили название из-за хорошо развитого экзоскелета (панцирь из крупных костных пластин или мелких чешуй ).

По внешнему виду остракодермы были более или менее рыбообразными животными, хотя часто и без парных плавников. Их длина составляла от 2 см до 1,5 м , а возможно, и до 2 м . Жили в прибрежных зонах морей и в пресных водоёмах. Известны от верхнего кембрия до верхнего девона , примерно 510—370 млн лет назад. По всей видимости, предки челюстноротых (но не круглоротых , как часто считали ранее) .

Иногда рассматриваются как класс , но в большинстве современных систем не имеют таксономического ранга .

Описание

Скелет

Остракодермы имели панцирь из костных пластин или чешуйчатый покров (переднюю часть тела чаще всего защищал панцирь). Толщина его пластин у некоторых из них достигает 3 см . Часто эти пластины были покрыты дентином различных видов, один из которых был практически идентичен дентину зубов человека . У некоторых костнопанцирных верхний слой дентина панциря эмалеподобен .

У некоторых остракодерм (костнопанцирных и ) в голове был и внутренний скелет из кости или минерализированного хряща, и его изучение даёт много информации о морфологии органов головы (мозга, глаз, пинеального комплекса, структур внутреннего уха , обонятельной системы , гипофиза , нервов, кровеносных сосудов и жабр) .

У некоторых разнощитковых , костнощитковых и бесщитковых обнаружены следы дуг позвонков . У костнощитковых был плечевой пояс , слитый с черепом , и скелет грудных плавников в виде хрящевой пластинки (без ) в каждом из них .

Челюстей не известно ни у кого из остракодерм . Настоящих зубов у них тоже не было, но у некоторых рот был окружён специализированными зубоподобными чешуями, которые годились для соскребания корма с различных поверхностей , у других известны ротовые пластинки, которые могли работать как совок, а у третьих — пластинки, способные к дроблению тонких раковин .

Плавники

Хвостовой плавник остракодерм обычно был гетероцеркальный (разнолопастный), причём у большинства из них (у телодонтов , разнощитковых , и анаспид ), в отличие от большинства других позвоночных, гипоцеркальный: хорда заходила в нижнюю лопасть, которая при этом обычно была больше верхней. Этот плавник и был их движителем . У многих видов он был единственным плавником .

Спинной плавник (иногда два) был у большинства костнопанцирных и телодонтов. Анальный плавник встречался в этих же группах и у беспанцирных .

Парные грудные плавники были у большинства костнопанцирных , у питуриаспид , у некоторых телодонтов и беспанцирных. Настоящих брюшных плавников у остракодерм (как и у всех бесчелюстных) не было , но некоторые беспанцирные и телодонты имели парные плавниковые складки на брюшной стороне.

Органы чувств

Глаза были у большинства остракодерм. В головном щите многих из них есть отверстие и для теменного глаза , расположенное примерно между парными глазницами . Оно, хотя и никогда не превышало их по размеру, часто было довольно крупным . У арандаспид такое отверстие было парным , но по другим интерпретациям оно у них не имело отношения к теменному глазу .

У многих остракодерм известна сейсмосенсорная система ( органы боковой линии ). У разнощитковых она компенсировала их слабое (а иногда и отсутствующее) зрение . На головном щите костнопанцирных видны структуры, которые интерпретируются как рецепторы давления , электрические органы или электрорецепторы . Это два боковых и одно спинное поле мелких костных пластинок, к которым изнутри подходят ветвящиеся каналы, соединяющиеся с внутренним ухом .

Обонятельная система большинства непарноноздрёвых, одной из двух основных групп остракодерм, была (как и у круглоротых ) тесно связана с гипофизом . Ноздря, соединенная с гипофизарным проходом, образовывала в головном панцире непарноноздрёвых назогипофизарное отверстие .

Образ жизни

Остракодермы населяли прибрежные зоны морей и пресные водоёмы. Для видов с уплощённой формой тела и тяжёлым костным панцирем предполагается придонный образ жизни. Некоторые из них — костнощитковые, подобные цефаласпису , — имели хорошо развитую мускулатуру задней части тела и парные плавники, что указывает на относительно большую подвижность . У беспанцирных было веретенообразное тело и лёгкий гибкий чешуйчатый покров; возможно, они жили в толще воды . Это предполагается и для телодонтов . Хотя приспособления остракодерм к плаванию были, по всей видимости, сравнительно малоэффективны, гидродинамическое моделирование для некоторых из них показывает, что выпуклость брюшной стороны могла создавать подъёмную силу при движении (которое обеспечивалось хвостовым плавником) . По крайней мере большинство остракодерм не были способны к продолжительному активному плаванию, но могли планировать в толще воды.

Питались остракодермы, вероятно, только мелкой пищей путём всасывания, подхватывания или отцеживания через жаберные щели . Возможно, некоторые разнощитковые могли нападать на червей , соскребать обрастателей с разных твёрдых поверхностей и даже дробить раковины . Некоторые имели рострум, возможно, позволявший выкапывать спрятавшихся в песке мелких животных.

Ни у каких групп остракодерм не заметно увеличения со временем количества сильно специализированных форм. Среди последних видов (средне- и верхнедевонских) таких было особенно мало. Это указывает на то, что каждая из их групп в течение всего своего существования сохраняла примерно постоянный образ жизни и экологическую нишу .

Время жизни

Самые ранние известные остракодермы относятся к верхнему кембрию и известны только по мелким костным фрагментам. Кембрийскими представителями остракодерм были , известный из Северной Америки , Гренландии и Шпицбергена начиная с (около 495 млн лет назад) и, возможно, безымянный организм из отложений возрастом 510 млн лет в Австралии .

Хорошо сохранившиеся окаменелости остракодерм относятся ко времени от раннего ордовика до позднего девона ( 480—370 млн лет назад) . Расцвет этой группы был в позднем силуре — раннем девоне (около 420 млн лет назад) . Для девонских отложений они служат руководящими ископаемыми .

В среднем девоне ( , около 390 млн лет назад) начался упадок самых многочисленных ранее групп остракодерм: разнощитковых, костнощитковых, галеаспид и телодонтов. Беспанцирные исчезли ещё в начале девона, около 420 млн лет назад (хотя иногда к ним относят и ряд родов, доживших до верхнего девона). В позднем девоне ( 360—380 млн лет назад) вымерли последние остракодермы .

Причины вымирания

Упадок и вымирание остракодерм обычно объясняют вытеснением их челюстноротыми . С другой стороны, есть местонахождения, где одновременно была богатая фауна тех и других. Хищничество со стороны челюстноротых вряд ли было очень интенсивным: находок, которые его подтверждают, известно (на 2004 год) только две. Это мелкий экземпляр костнопанцирного в желудке акантоды из нижнего девона и след укуса (вероятно, лопастепёрой рыбы ) на панцире разнощиткового из верхнего девона .

Возможно, какую-то роль в вымирании остракодерм сыграла трансгрессия моря в середине девона, которая, по некоторым данным , привела к сокращению площади подходящих для них местообитаний. На телодонтов, которые, видимо, лучше других были приспособлены к жизни в открытом море, это подействовало меньше . Ещё одна гипотеза основывается на том, что упадок остракодерм был одновременным с распространением на суше сосудистых растений . Оно привело к формированию закреплённых почв и, как следствие, к уменьшению количества смываемых в моря частиц органики, которыми эти животные, вероятно, в основном и питались .

Распространение

Остракодермы жили в прибрежных зонах морей и пресных водоёмах, и широкие моря были для них преградой. Поэтому большинство их видов (и многие более крупные таксоны) были эндемиками небольших областей .

До конца ордовика — середины силура ( 440—430 млн лет назад ) большинство остракодерм (в частности, , разнощитковые и телодонты ) встречались только в водах Лаврентии . Вероятно, там жил и последний общий предок всех остракодерм . Но арандаспиды , тоже одна из древнейших групп (известны с нижнего ордовика ), жили только в водах Гондваны (их окаменелости находят в Австралии и Южной Америке) .

В кембрии и ордовике не было космополитичных групп остракодерм: в разных регионах планеты их фауна сильно отличалась. Ареал большинства групп оставался нешироким до среднего силура, когда сближение Лаврентии с другими континентами (в первую очередь с Балтикой ) сделало возможным его увеличение . Так, телодонты к концу ордовика распространились из вод Лаврентии в воды Балтики и Гондваны, а к середине силура — и Ангариды . Начиная с раннего девона, фауна телодонтов почти по всему миру стала одинаковой . В Гондване они прожили на несколько десятков миллионов лет дольше, чем в Еврамерике , но большинство остальных остракодерм Гондваны исчезло в верхнем ордовике (возможно, из-за оледенения ) .

Появившиеся позже непарноноздрёвые остракодермы распространились не менее широко (чего нельзя сказать про отдельные их виды и роды). Беспанцирные известны из Еврамерики, костнопанцирные, кроме того, из Сибири и Центральной Азии . Но общих родов между европейской и североамериканской фауной костнопанцирных даже в девоне почти не было . Ареал остальных групп непарноноздрёвых был не таким большим: окаменелости галеаспид находят только на юге Китая и на севере Вьетнама, а питуриаспид — только в одном местонахождении в Австралии .

Классификация

Раньше остракодерм (как и других бесчелюстных) иногда включали в состав рыб , а иногда и объединяли с плакодермами под названием «панцирные рыбы» (сейчас под ним понимают только плакодерм) .

Первые исследователи считали остракодерм костными рыбами . К бесчелюстным их отнёс в 1889 году Эдвард Коп , который и ввёл термин «остракодермы». Он включил эту группу вместе с миногообразными и миксинообразными в состав бесчелюстных (остракодермы у Копа имели ранг подкласса, а бесчелюстные — класса). Коп выделял два отряда остракодерм: Arrhina («безноздрёвые») и Diplorhina («парноноздрёвые») . Отряд Arrhina включал костнощитковых и разнощитковых , а отряд Diplorhina — животное , впоследствии оказавшееся ракоскорпионом .

В 1924 году Йохан Киер поделил бесчелюстных на парноноздрёвых (Diplorhina), включавших разнощитковых и телодонтов , и непарноноздрёвых (Monorhina), включавших костнопанцирных, беспанцирных , миногообразных и миксинообразных. Эрик Стеншё в своих работах 1927 и 1932 года предложил другую систему: в группу Cephalaspidomorphi попали костнопанцирные, беспанцирные и миногообразные, а в группу Pteraspidomorphi — разнощитковые и миксинообразные. Бо́льшую популярность среди палеонтологов получила система Киера . Но сейчас Monorhina обычно синонимизируют с Cephalaspidomorphi, а Diplorhina — с Pteraspidomorphi и придают этим группам (если считают их таксонами) ранг классов или подклассов . При этом миногообразных , а иногда и миксинообразных , включают в состав Monorhina, а иногда не относят ни к тем, ни к другим . Таким образом, в этих системах остракодермы не образуют таксон . Исследователи, которые придерживаются кладистического подхода, тоже не придают им таксономического ранга из-за их парафилетичности . Но некоторые другие учёные рассматривают их как класс .

Обычно к остракодермам относят следующие группы :

• Парноноздрёвые (Diplorhina, Pteraspidomorphi). Из двух основных групп остракодерм эта возникла первой. Эти животные имели парные и отверстия ноздрей (по крайней мере, в тех случаях, когда это известно) . Их обонятельная система не была связана с гипофизом. Элементы экзоскелета состоят из дентина и ; клеточной костной ткани и не было .

• Арандаспиды (Arandaspida). Иногда их включают в состав разнощитковых . 2—4 монотипических рода из ордовика Южной Америки и Австралии . В длину достигали около 20 см , иногда до 35 см . Передняя часть тела покрыта двумя большими, но тонкими костными пластинами: спинной и брюшной (с рядом мелких пластинок между ними), задняя — чешуёй . Внутренних окостенений почти не было. Имели только один плавник — хвостовой. Жаберных отверстий много (более 10 пар). Примечательный признак — пара отверстий в передней части спинного щита, которые обычно интерпретируются как парные пинеальное или пинеальное с парапинеальным отверстия (очень редкая, хотя и не уникальная , ситуация среди позвоночных), а иногда — как выходы эндолимфатических протоков .

• (Astraspida). Иногда их включают в состав разнощитковых . 1—3 рода из ордовика и, возможно, силура Северной Америки и Сибири. Размер этих животных достигал 15 см . Голова покрыта массивным панцирем, который образовывался из сраставшихся мелких пластинок, задняя часть — чешуёй. Вероятно, был и внутренний скелет (хрящевой). Как и у арандаспид, единственным плавником был хвостовой . Жаберных отверстий 8—10 (до 13) пар .

• . Иногда их включают в состав астраспид, иногда — разнощитковых. Есть предположение о близости их к челюстноротым . Один род с двумя видами из ордовика Северной Америки. Известны только по мелким обломкам. Строением головного панциря напоминают астраспид, микроструктурой — разнощитковых, но отличаются от них хорошо минерализированным внутренним скелетом. Внешне были, скорее всего, похожи на астраспид .

• Разнощитковые или гетеростраки (Heterostraci). Большая и разнообразная группа. Известно около 300 видов из силура и девона Европы, Сибири и Северной Америки. Самые маленькие имели размер 2 см, а самые большие — 1,5 м , а возможно, и 2 м . Костное покрытие головы состояло из различного числа пластин — от одной до многих. Эндоскелета почти не было . Настоящих плавников, кроме хвостового, не имели, но у некоторых по бокам тела были парные костные пластинки, которые работали как рули. Глаза очень маленькие, по бокам головы. Жаберных отверстий только одна пара .

• Телодонты (Thelodonti), ранее известны как целолепиды (Coelolepida) . Иногда их выделяют из состава Pteraspidomorphi . Разнообразная и, возможно, не монофилетическая группа. Известно 22 рода . Жили с верхнего ордовика по верхний девон и были распространены очень широко: окаменелости встречаются и в Евразии, и в Северной Америке, и на континентах, входивших в состав Гондваны . Размер — 10—20 см , иногда от 2 и до 40 см . Были целиком покрыты мелкими чешуйками. Внутренних окостенений не было . Спинная и брюшная сторона у многих почти не отличались. Часто были, помимо хвостового, спинной и анальный плавник, а также парные грудные плавники . Жаберных отверстий (когда их число известно) 7—8 пар .

• Непарноноздрёвые (Monorhina, Cephalaspidomorphi). Появились позже парноноздрёвых (в силуре). У этих животных (как и у круглоротых ) ноздря была одна (но у галеаспид и питуриаспид в неё открывались два носовых мешка). В экзоскелете, кроме дентина и аспидина, у некоторых есть костная ткань с остеоцитами , а в эндоскелете — перихондральные окостенения .

• Беспанцирные , бесщитковые или анаспиды (Anaspida). Филогенетическое положение точно не установлено , иногда их выделяют из состава Cephalaspidomorphi . Известны около 20 родов (в некоторых системах больше) из силура и девона Европы и Северной Америки. Длина — 10—15 см . Окостенения слабо развиты (что сильно затрудняет изучение этих животных), вместо массивного головного щита были небольшие пластинки и чешуя. Кроме хвостового плавника, у некоторых был маленький анальный, а кроме того, парные плавники — грудные или тянувшиеся на большую длину вдоль нижней стороны тела . Жаберных отверстий 6—15 пар . Форма тела веретеновидная, и из-за этого они напоминали рыб сильнее всех остальных остракодерм .

• (Galeaspida). Их тоже не всегда включают в состав Cephalaspidomorphi . Разнообразная группа из силура и девона Китая и Вьетнама. Около 30 родов и 70 видов . Имели цельный массивный головной щит, иногда с длинными выростами вперёд или вбок, длина которого составляла от 2 до 30 см . Были окостенения и внутри головы. Никаких плавников, кроме хвостового, не было. Жаберных отверстий от 6 до 45 пар (рекорд среди позвоночных). Уникальный признак — большое отверстие на голове спереди сверху, которое соединяло носовые полости, глотку и внешнюю среду .

• Костнощитковые , костнопанцирные , остеостраки или цефаласпиды (Osteostraci). Изучены лучше всех остальных остракодерм. Большая группа (около 40 родов и 200 видов) из силура и девона Евразии и Северной Америки . В длину достигали от 2 см до 60 см (по другим данным, и до 1 м ). Имели массивный череп с внутренними окостенениями, покрытый пластинами дермальной кости (головным щитом), обычно с выростами по бокам. Кроме хвостового плавника, некоторые имели один или два спинных, и, возможно, анальный; обычно были и мускулистые парные грудные плавники. Вероятно, относительно хорошо плавали . Жаберных отверстий около 10 пар . Самый заметный уникальный признак — три поля на головном щите, которые интерпретируются как следы электрических органов , электрорецепторов или рецепторов давления .

• Питуриаспиды (Pituriaspida). Маленькая и плохо изученная группа из девона Австралии, известно два монотипических рода. Видимо, близки к галеаспидам и остеостракам, и условно включаются в состав Cephalaspidomorphi . Имели тяжёлый головной щит длиной до 9 см с длинным выростом спереди и более короткими по бокам. По-видимому, были хорошо развитые парные грудные плавники . Уникальный признак — отверстие с неизвестной функцией на нижней стороне головы. Про заднюю часть тела ничего не известно .

Этим группам придают ранг отрядов , надотрядов , подклассов , классов или надклассов .

Кроме того, иногда остракодермами называют даже две группы бесчелюстных, не имевших панциря: (возможно, относятся к анаспидам ) и конодонтоносителей .

Эволюция

Считается установленным, что остракодермы произошли от близкого к конодонтоносителям предка и дали начало челюстноротым . Но в эволюционных связях разных групп остракодерм до сих пор остаётся много неясного .

Возможно, челюстноротые произошли от остракодерм, близких к костнопанцирным . Есть и предположение об их происхождении от телодонтов или близких к ним форм . Миногообразные и миксинообразные, которых раньше часто считали потомками остракодерм, скорее всего, таковыми не являются .

Изучение остракодерм внесло существенный вклад в современные представления об эволюции позвоночных. По всей видимости, кожные окостенения возникли раньше внутренних , а отсутствие костных клеток, как и парность ноздрей и многочисленность жаберных отверстий, для позвоночных первичны . Строение костнопанцирных — по некоторым представлениям, самых близких родственников челюстноротых, — показывает, что ещё до возникновения челюстей у позвоночных появились клеточная костная ткань , , склеротические кольца (окостенения в глазах), парные грудные плавники, плечевой пояс и эпицеркальный хвостовой плавник (хотя есть мнение, что по крайней мере некоторые из этих структур у костнопанцирных и челюстноротых возникли независимо ). Но о деталях происхождения челюстей и парных плавников, а также внутреннего уха, окаменелости остракодерм говорят очень мало или ничего .

Представления о родственных отношениях разных групп остракодерм у разных авторов сильно отличаются. Особенно неопределённо положение беспанцирных, потому что отсутствие у них хорошо развитых окостенений сильно затрудняет изучение их строения . По одной версии, их предки отделились от «ствола» филогенетического дерева остракодерм первыми , по другой — после предков астраспид, арандаспид и разнощитковых , по третьей — после телодонтов , по четвёртой — беспанцирные вместе с костнопанцирными и круглоротыми образуют ветвь, сестринскую по отношению к группе, включающей остальных остракодерм и челюстноротых .

Кладограмма низших позвоночных по , 2008 (группы, относящиеся к остракодермам, выделены жирным):

	Myllokunmingia ? Миксинообразные Миногообразные Конодонтоносители Беспанцирные ? Разнощитковые Арандаспиды Телодонты Беспанцирные ? Питуриаспиды Костнопанцирные Челюстноротые Панцирные рыбы другие рыбы и тетраподы

Кладограмма низших позвоночных по Л. И. Новицкой, 2004 (группы, относящиеся к остракодермам, выделены жирным):

	Миксинообразные Миногообразные Беспанцирные Костнопанцирные Артродиры Лопастепёрые рыбы Тетраподы Костистые рыбы Акантоды Пластиножаберные Телодонты Арандаспиды , , Разнощитковые

Примечания

Литература

• Бесчелюстные и древние рыбы / Л. И. Новицкая. — М. : ГЕОС, 2004. — С. 10—268. — 436 с. — ISBN 5-89118-368-7 .
• Новицкая Л. И. // Эволюция биосферы и биоразнообразия: к 70-летию А.Ю. Розанова / С. В. Рожнов. — М. : Товарищество научных знаний КМК, 2006. — 600 с. — ISBN 5-87317-299-4 .
• Иванов А. О., Черепанов Г. О. Ископаемые низшие позвоночные: учебное пособие. — 2. — СПб. : Издательство Санкт-Петербургского университета, 2007. — С. 54—87. — 228 с. — ISBN 978-5-288-04342-0 .
• Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. — М. : Мир, 1992. — Т. 1. — С. 37—55. — 280 с. — ISBN 5-03-001819-0 .
• Janvier P. // The Skull (неопр.) / J. Hanken, B. K. Hall. — University of Chicago Press , 1993. — Т. 2: Patterns of Structural and Systematic Diversity. — С. 152—188. — ISBN 0-226-31568-1 .
• Janvier, Philippe. (англ.) // Zoological Science. — Zoological Society of Japan, 2008. — Vol. 25 , no. 10 . — P. 1045—1056 . — doi : . — .
• Nelson J. S. (неопр.) . — 4. — John Wiley & Sons , 2006. — С. 704. — ISBN 978-0-471-25031-9 .

Ссылки

• (англ.) . . — обзор парноноздрёвых со ссылками на страницы про дочерние таксоны. Дата обращения: 21 ноября 2012. 23 января 2013 года.
• (англ.) . . — обзор непарноноздрёвых со ссылками на страницы про дочерние таксоны. Дата обращения: 21 ноября 2012. 23 января 2013 года.
• Janvier, Philippe. (англ.) . . — Обзор позвоночных со ссылками на страницы про дочерние таксоны. Дата обращения: 21 ноября 2012. 11 декабря 2012 года.
• Шабанов Д. А. (неопр.) . . Дата обращения: 21 ноября 2012. 23 января 2013 года.
• (неопр.) . biostamps.narod.ru. Дата обращения: 21 ноября 2012. 2 августа 2012 года.