Я́дерный ма́трикс , или я́дерный скеле́т ( англ. nuclear matrix ) — скелетная структура клеточного ядра , поддерживающая форму и некоторые особенности морфологии ядра. В состав ядерного матрикса входят ядерная ламина , остаточное ядрышко и так называемый диффузный матрикс — сеть филаментов и гранул, соединяющих ядерную ламину с остаточным ядрышком .

Впервые компоненты ядерного матрикса были выделены и описаны в начале 1960-х годов . Термин «ядерный матрикс» был введён в середине 1970-х годов в связи с накоплением сведений о нехроматиновых белках ядерного скелета и его роли в функционировании клеточного ядра. Термин был введён для обозначения остаточных структур ядра, которые могут быть получены в результате последовательных экстракций ядер .

Описание

Ядерный матрикс можно получить при обработке изолированных ядер нуклеазами и последующей экстракции гистонов 2М раствором NaCl . Как таковой ядерный матрикс не является чёткой морфологической структурой . Состав ядерного матрикса, оставшегося после экстракции из ядра хроматина и удаления ядерной оболочки при помощи неионных детергентов , а также удаления остатков ДНК и РНК при помощи нуклеаз, сходен у различных объектов. Он на 98 % состоит из негистоновых белков , а также содержит 0,1 % ДНК, 1,2 % РНК и 1,1 % фосфолипидов . Белковый состав ядерного матрикса примерно одинаков в клетках разных типов. Для него характерно присутствие ламинов , а также многих минорных белков массами от 11—13 до 200 кДа .

Морфологически ядерный матрикс состоит из ядерной ламины, диффузного матрикса (также известного как внутренняя, или интерхроматиновая, сеть) и остаточного ядрышка. Ламина представляет собой белковый сетчатый слой, выстилающий внутреннюю мембрану ядерной оболочки . Диффузный матрикс выявляется только после выделения из ядра хроматина. Он представляет собой рыхлую фиброзную сеть, расположенную между участками хроматина. Иногда в его состав входят рибонуклеопротеиновые гранулы. Остаточное ядрышко — это плотная структура, повторяющая формой ядрышко и состоящая из плотно уложенных фибрилл .

Петли ДНК, которые связаны с ядерным матриксом, являются обособленными топологическими доменами . Показано, что в ядрах имеется от 60 000 до 125 000 участков ДНК, защищённых от нуклеаз и расположенных на всех трёх компонентах ядерного матрикса. Для образования участков прикрепления петель ДНК к ядерному матриксу важны MAR-элементы (SAR, S/MAR) — элементы генома , которые специфически связываются с изолированным ядерным матриксом в условиях in vitro . В состав этих элементов входит ДНК длиной около 200 пар оснований , и они располагаются на расстоянии от 5 до 112 000 п. н. друг от друга. У фруктовой дрозофилы в ядре имеется как минимум 10 000 MAR .

Места расположения элементов MAR очень сходны с сайтами связывания ДНК с , задействованной в образовании петель хроматина. Показано, что ядерный матрикс связан с репликацией ДНК : более 70 % новосинтезированной ДНК локализуется в зоне внутреннего ядерного матрикса. Фракция ДНК, связанная с ядерным матриксом, обогащена репликативными вилками. Кроме того, в составе ядерного матрикса обнаружена ДНК-полимераза α и другие ферменты , участвующие в репликации ДНК .

РНК ядерного матрикса представлена гетерогенной высокомолекулярной РНК, а также рибосомной РНК и РНК малых ядерных рибонуклеопротеидов. Показано, что ядерный матрикс вовлечён в синтез , процессинг и транспорт РНК в ядре .

Примечания

Литература

• Разин С. В., Быстрицкий А. А. Хроматин: упакованный геном. — М. : БИНОМ. Лаборатория знаний, 2013. — 172 с. — ISBN 978-5-9963-1611-3 .
• Ченцов Ю. С. Введение в клеточную биологию. — М. : ИКЦ «Академкнига», 2005. — 495 с. — ISBN 5-94628-105-4 .