Interested Article - Тантулокариды
lauretta
- 2021-12-24
- 1
Тантулокариды ( лат. Tantulocarida ) — подкласс ракообразных из класса Maxillopoda . Эктопаразиты ракообразных, обладающие сложным жизненным циклом с чередованием поколений. В качестве хозяев тантулокарид выступают веслоногие , ракушковые , равноногие , кумовые раки, амфиподы и клешненосные ослики . Описаны виды, для которых характерен гиперпаразитизм : их представители заражают паразитических веслоногих из отряда Siphonostomatoida .
История изучения
Представители группы известны с начала XX века . В разное время их включали в состав равноногих и веслоногих раков . В 1983 году Дж. Боксшелл и Р. Линкольн предложили выделять тантулокарид в качестве отдельного класса ракообразных, однако вскоре их стали рассматривать в качестве сестринской группы по отношению к в составе класса Maxillopoda .
Строение
Представители этой группы обладают микроскопическими размерами: длина личинок составляет 100—250 мкм, взрослые партеногенетические самки могут достигать 2 мм . На всех стадиях жизненного цикла тантулокариды лишены глаз.
Личинки
Тело личинки — тантулюса — подразделено на цефалон (голову) и туловище. Цефалон покрыт карапаксом и лишен конечностей . На его брюшной стороне открывается ротовое отверстие, снабжённое прикрепительным диском, воронкообразным органом и непарным стилетом, которые не имеют ясной гомологии с ротовыми конечностями других ракообразных . Туловище составлено шестью сегментами торакса , несущими плавательные ножки, и уросомой, состоящей из двух лишенных конечностей сегментов (последний торакальный сегмент и единственный абдоминальный) .
Половые стадии
Взрослые самцы и самки полового поколения лишены ротового отверстия. Они сходны по сегментарному составу, но обладают разными наборами конечностей и внешне хорошо различимы. Тело на этой стадии подразделено на покрытый карапаксом цефалоторакс (головогрудь) и туловище. Цефалоторакс включает головные сегменты, несущие антеннулы , и два первых сегмента торакса , которые лишь у самцов несут плавательные конечности . Туловище составлено свободными сегментами, чьё число составляет шесть (у самцов большинства видов) или пять (у самок, изредка у самцов). На последнем из них расположена пара каудальных отростков .
Для самцов характерны шесть пар двуветвистых плавательных конечностей ( торакопод ): две пары в составе цефалоторакса и четыре — на свободных сегментах туловища . На пятом сегменте туловища расположен непарный пенис, представляющий собой видоизменённую седьмую пару торакопод .
Самки обладают лишь двумя парами торакопод, расположенными на первых двух сегментах туловища (то есть на третьем и четвёртом сегментах торакса). Предполагают, что их основная роль заключается в удерживании самца во время копуляции . Единственное женское половое отверстие, вероятно, являющееся и копулятивным, и родовым, открывается на втором грудном сегменте цефалоторакса .
Партеногенетические самки
Тело партеногенетической самки состоит из наследуемой от личинки-тантулюса миниатюрной головы, шейного отдела и мешковидного несегментированного тела, заполненного яйцами или развивающимися личинками . Для этой стадии характерно отсутствие конечностей и половых отверстий: выход молоди происходит через разрыв стенки тела .
Жизненный цикл
Тантулокариды имеют сложный жизненный цикл, включающий половое и партеногенетическое поколения . Эти фазы, видимо, не следуют строго друг за другом, но сопряжены: личинка-тантулюс, которая занимается поиском нового хозяина может развиваться как в партеногенетическую самку, так и в раздельнополых особей полового поколения — самку или самца.
Тантулюс, несмотря на отсутствие глаз и антенн, обнаруживает подходящею особь хозяина и пенетрирует её покровы стилетом. Помимо стилета в прикреплении личинки принимают участие прикрепительный диск и воронкообразный орган.
При развитии в партеногенетическую самку у тантулюса от задней части головы начинает отрастать мешок — будущее тело взрослой самки. В процессе развития этого выроста тантулюс отбрасывает торакс и абдомен. Взрослая партеногенетическая самка представляет собой мешок, заполненный яйцами, прикрепленный к телу хозяина посредством головы тантулюса (с прикрепительным диском). Из яиц без оплодотворения развивается новое поколение тантулюсов, которые выходят, вероятно, путём разрыва стенки тела мешковидной самки.
В половой части цикла тантулюс дает начало самцу или самке. Самка развивается внутри мешковидного выроста задней части цефалона тантулюса: торакс и абдомен в этом случае также сбрасываются. Самец развивается внутри раздувающегося торакса тантулюса. Самец обладает большим набором плавательных конечностей, чем самка, а его антеннулы рудиментарны и представлены четырьмя : вероятно, он занимается активным поиском зрелой самки. Предполагается, что оплодотворение внутреннее: у самцов имеется совокупительный орган, а у самок — копуляторная пора .
Классификация
Около 30 известных в настоящее время видов подразделяют на 4 семейства.
|
Boxshall & Lincoln, 1983 :
Huys, 1991 :
Boxshall & Lincoln, 1987 :
|
Boxshall & Lincoln, 1987 :
|
Примечания
- ↑ Корнев П. Н. (2001). Первое нахождение представителей подкласса Tantulocarida в Белом море. Зоология беспозвоночных 1 (1): 73-78. от 29 октября 2013 на Wayback Machine (рус.)
- ↑ Boxshall, G. (2005). Tantulocarida (tantulocarids). In: Rohde, K. (Ed.) Marine Parasitology. CSIRO Publishing, Australia: 147—149 (англ.)
- Ohtsuka, S. & G.A. Boxshall (1998). Two new genera of Tantulocarida (Crustacea) infesting asellote isopods and siphonostomatoid copepods from western Japan. Journal of Natural History 32 (5): 683—699
- ↑ Martin J. W., Davis G. E. An Updated Classification of the Recent Crustacea. — Los Angeles: Natural History Museum of Los Angeles County , 2001. 132 p. от 12 мая 2013 на Wayback Machine (англ.)
- ↑ Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д., Зоология беспозвоночных: функциональные и эволюционные аспекты. Т. 3: Членистоногие. — М.: Издательский центр «Академия», 2008. — 496 с.
- Boxshall, G. (2009). Tantulocarida. In: Walter, T.C., Boxshall, G. (Eds) (2009). World Copepoda database. Accessed through: от 27 апреля 2011 на Wayback Machine (англ.)
lauretta
- 2021-12-24
- 1