Систематика перепончатокрылых насекомых (отряд Hymenoptera ). Один из крупнейших отрядов насекомых включает более 155 тыс. видов из 9100 родов. Их объединяют в 2 подотряда, 28 надсемейств, более 100 семейств (89 рецентных и 37 вымерших) (по другим данным, с учётом ещё неописанных таксонов — около 400 000 видов). В ископаемом состоянии перепончатокрылые известны с триаса .

История

В 10-м издании «Системы природы» ( 1758 год ) шведского натуралиста Карла Линнея насекомые с перепончатыми крыльями, включая пчёл , ос и муравьёв , были впервые объединены под названием Hymenoptera. В его системе было 8 родов :

1. Cynips ( Орехотворки )
2. Tenthredo ( Пилильщики )
3. Ichneumon ( Наездники )
4. Sphex ( Роющие осы )
5. Vespa ( Шершни и настоящие осы )
6. Apis ( Пчёлы )
7. Formica ( Муравьи )
8. Mutilla ( Осы-немки )

Традиционно перепончатокрылых делили согласно биологическому принципу на три подотряда: Symphyta (растительноядные, сидячебрюхие), Parasitica (паразитические наездники и яйцееды) и Aculeata (жалящие). Однако, последние две группы, объединяются в Apocrita (стебельчатобрюхие) из-за невозможности провести морфологическую границу между жалом и яйцекладом Parasitica .

В 1980-х годах с учётом ископаемых форм были выделены инфраотряды (Расницын, 1980, 1988): сидячебрюхие Xyelomorpha, Siricomorpha, Tenthredinomorpha, Orussomorpha; стебельчатобрюхие Evaniomorpha, Ichneumonomorpha, Ceraphronomorpha, Proctotrupomorpha, Stephanomorpha, Vespomorpha (все жалящие Aculeata ) .

• Xyelomorpha ( Xyeloidea )
• Tenthredinomorpha ( Tenthredinoidea , † )
• Siricomorpha ( Anaxyeloidea , Cephoidea , † Sepulcidae , Pamphilioidea , † , Siricoidea , † , Xiphydrioidea )
• Orussomorpha ( Orussoidea , † Karatavitidae , †Sinoryssidae)
• Evaniomorpha ( Evanioidea , † Andreneliidae , † Praeaulacidae )
• Ichneumonomorpha ( Ichneumonoidea , † )
• Ceraphronomorpha ( Ceraphronoidea , † Radiophronidae , † Stigmaphronidae , Megalyroidea , Trigonaloidea , † Maimetshidae )
• Proctotrupomorpha ( Chalcidoidea , Cynipoidea , Diaprioidea , Mymarommatoidea , Platygastroidea , Proctotrupoidea , Serphitoidea )
• Stephanomorpha ( Stephanoidea )
• Vespomorpha ( Aculeata , муравьи, пчёлы, осы)

В 2012 году в результате филогенетического анализа морфологических и молекулярных признаков надсемейств перепончатокрылых показано (Sharkey et al., 2012), что Apocrita монофилетичная группа, сестринская с Orussoidea , а вместе они находятся внутри клады Siricoidea + [ Xiphydrioidea + ( Orussoidea + Apocrita)]. Aculeata сестринская группа к монофилетичному надсемейству Evanioidea ; Ichneumonoidea сестринская группа к монофилетичному инфраотряду Proctotrupomorpha (=Platygastroidea+Cynipoidea+Proctotrupoidea s.str. + Diaprioidea + Mymarommatoidea + Chalcidoidea); Platygastroidea сестринская группа к Cynipoidea , а вместе они сестринская группа к остальным Proctotrupomorpha; Proctotrupoidea s. str. признаны монофилетичными; Mymarommatoidea сестринская группа к Chalcidoidea ; клада Mymarommatoidea + Chalcidoidea + Diaprioidea также монофилетична. Ceraphronoidea сестринская группа к Megalyroidea , которые вместе формируют сестринскую группу к [ Trigonaloidea (Aculeata + Evanioidea )]. Кроме парафилетической группы Vespoidea все остальные надсемейства внутри Aculeata признаны монофилетичными. Диаприиды подсемейства Ismarinae признаны в статусе семейства Ismaridae .

Число видов

Предполагаемое число современных видов перепончатокрылых оценивается примерно в 300 000 или 400 000 таксонов. В настоящее время описано более 155 тыс. видов из 9100 родов. Их объединяют в 2 подотряда, 28 надсемейств, более 100 семейств (89 рецентных и 37 вымерших) . В Палеарктике ожидается 50—60 тыс. видов, в России — более 15 тыс. видов из более чем 1500 родов и 78 семейств .

Большая часть видов (90 %) относится к подотряду Apocrita (более 100 000), а меньшая (около 10 %) к подотряду Symphyta (8200 видов). Крупнейшие по числу описанных видов надсемейства: Ichneumonoidea (более 30 000 видов) , Apoidea (около 30 000 видов, вкл. 10 тыс. Sphecoidea ), Chalcidoidea (более 20 000 видов) , Vespoidea (около 20 000 видов) , Formicoidea (более 14 000 видов).

Крупнейшие семейства : Ichneumonidae (более 20 000 видов) , Formicidae (более 14 000 видов), Braconidae (более 11 000 видов) , Crabronidae (около 7 000 видов) , Apidae (около 5 000 видов) , Tenthredinidae (около 5 000 видов) , Pompilidae (около 4900 видов) , Vespidae (около 4500 видов) , Mutillidae (около 4300 видов) , Eulophidae (более 4200 видов) . Крупнейшие роды включают по 1000 и более видов: пчёлы Lasioglossum (1750 видов), Megachile (1560), Andrena (1500), муравьи Camponotus (1500), осы Cerceris (1000) .

Symphyta

Более 8200 видов, около 700 родов, в 14 современных и нескольких ископаемых семействах, 6 надсемейств . Вымершие семейства †Sinoryssidae (1 вид) и †Xyelydidae имеют неясное систематическое положение. Иногда Xyelidae включают в надсем. Pamphilioidea , а к надсем. Siricoidea относят Orussidae . С др. стороны, Расницын (Rasnitsyn, 2002) переносит сем. Orussidae в подотряд Apocrita , а сем. Diprionidae рассматривает в составе Tenthredinidae . Семейства † Ephialtitidae и † Karatavitidae , ранее включаемые в состав подотряда Symphyta , теперь относят к подотряду Apocrita . Филогенетический анализ морфологических и молекулярных признаков надсемейств перепончатокрылых показал (Sharkey et al., 2012), что Xyeloidea монофилетичны, Cephoidea сестринская группа к кладе Siricoidea + [Xiphydrioidea + (Orussoidea + Apocrita)]; Anaxyelidae относятся к Siricoidea, и вместе они сестринская группа к кладе Xiphydrioidea + (Orussoidea + Apocrita); Orussoidea сестринская группа к Apocrita .

• Xyeloidea
  • Xyelidae

• Tenthredinoidea — более 7000 видов
  • Argidae
  • Blasticotomidae
  • Cimbicidae
  • Diprionidae — Хвойные пилильщики
  • † — 1 вид
  • Pergidae
  • Tenthredinidae — Пилильщики настоящие (более 5500 видов)
  • †

• Pamphilioidea ( Megalodontoidea )
  • Megalodontesidae — 1 род и около 40 видов ( Megalodontes )
  • Pamphiliidae — Паутинные пилильщики (более 300 видов)
  • †

• Cephoidea
  • Cephidae — Хлебные, или злаковые пилильщики
  • † Sepulcidae

• Siricoidea
  • Anaxyelidae
    • †
    • †
    • †
  • †
  • † Daohugoidae
  • †
  • Praesiricidae
  • † — 1 вид
  • †
  • †
  • Siricidae — Рогохвосты

• Orussoidea
  • Orussidae — более 85 видов
  • †Sinoryssidae
  • †

• Xiphydrioidea
  • Xiphydriidae

• incertae sedis
  • Cratoenigma articulata

Apocrita

Более 100 тыс. видов, 76 современных и около 20 ископаемых семейств, 20 надсемейств . Изменения в систематику перепончатокрылых были внесены в 2008 году (Pilgrim et al., 2008) , когда надсемейство Vespoidea было признано парафилетичным и поэтому инфраотряд Aculeata состоит из следующих 8 надсемейств: Apoidea (парафилетическая группа Ampulicidae — †Angarosphecidae — Crabronidae — Heterogynaidae — Sphecidae — incertae sedis и клада Anthophila : Andrenidae — Apidae — Colletidae — Halictidae — Megachilidae — Melittidae — †Paleomelittidae), Chrysidoidea (Bethylidae — Chrysididae — Dryinidae — Embolemidae — Plumariidae — Sclerogibbidae — Scolebythidae), Formicoidea , Pompiloidea (Mutillidae — Myrmosidae — Pompilidae — Sapygidae), Scolioidea (Bradynobaenidae — Scoliidae), Tiphioidea (Sierolomorphidae — Tiphiidae), Thynnoidea (Chyphotidae — Thynnidae) и Vespoidea (Rhopalosomatidae — Vespidae). При этом состав некоторых семейств изменился: Bradynobaenidae (Apterogyninae+Bradynobaeninae), Chyphotidae (Chyphotinae+Typhoctinae), Thynnidae (Anthoboscinae, Diamminae, Methochinae, Myzininae, Thynninae) .

Proctotrupomorpha

В 2020 году в ходе ревизии инфраотряда была проведена реклассификация некоторых паразитических надсемейств .

• клада Engel, 2005
  • Serphitoidea Brues, 1937
    • Serphitidae Brues, 1937 и Engel, 2016
  • Mymarommatoidea Debauche, 1948
    • Mymarommatidae Debauche, 1948 , Gibson et al. , 2007 , Ortega-Blanco et al. , 2011 , Rasnitsyn et al. , 2019
• Chalcidoidea Spinola, 1811
  • 23 семейства и плюс вымершее † Diversinitidae (Haas et al., 2018)
• Diaprioidea Haliday, 1833
  • Diapriidae Haliday, 1833 , Ismaridae Thomson, 1858 , Spathiopterigidae Engel & Ortega-Blanco, 2013 (исключены Monomachidae Szepligeti, 1889 и Maamingidae Early et al. , 2001 )
• Platygastroidea Haliday, 1833
  • Platygastridae Haliday, 1833 , Scelionidae Haliday, 1839 , Nixoniidae Masner, 1976 , † Proterosceliopsidae Talamas et al. , 2019
• Proctotrupoidea
  • , Pelecinidae , Proctotrupidae (включая Vanhorniidae ), Roproniidae (включая ), Heloridae (включая ), Austroniidae , Monomachidae , Maamingidae

• incertae sedis (неясная позиция)
  • † Jurapriidae Rasnitsyn, 1983
  • † Rasnitsyn & Öhm-Kühnle, 2020
    • † Chalscelio Rasnitsyn & Brothers, 2007
  • † Kozlov in Rasnitsyn, 1975 (=† Rasnitsyn & Öhm-Kühnle, 2019 , syn. nov.)
    • † Kozlov in Rasnitsyn, 1975
    • † Cretacoformica Jell & Duncan, 1986

См. также

• Перепончатокрылые
• Список перепончатокрылых Австралии
• Систематика чешуекрылых
• Список семейств двукрылых

Примечания

Литература

• Aннотированный каталог перепончатокрылых насекомых России. Том I. Сидячебрюхие (Symphyta) и жалоносные (Apocrita: Aculeata) / Белокобыльский С. А., Лелей А. С. (ред.) и др. — Санкт-Петербург: Зоологический институт РАН , 2017. — Т. 321 (Приложение 6). — 476 с. — 300 экз. — ISBN 978-5-98092-062-3 .
• Определитель насекомых европейской части СССР. Т. 3. Перепончатокрылые. Ч. 1-6. Л.: Наука. 1978—1988.
• Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. IV. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 5. — Владивосток: Дальнаука, 2007. — 1052 с ISBN 978-5-8044-0789-7
• Paсницын A. П. Происхождение и эволюция низших перепончатокрылых // Tp. Палеонтол. ин-та AH CCCP. T. 123. M.: Наука, 1969. 196c.
• Расницын A. П. Высшие перепончатокрылые мезозоя // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. М.: Наука, 1975. Т. 147. 134 с.
• Расницын A. П. Происхождение и эволюция перепончатокрылых насекомых // Tp. Палеонтол. ин-та AH CCCP. T. 174. M.: Наука, 1980. 192 c.

Ссылки

• — Linnean-online.org (англ.) (Дата обращения: 8 декабря 2010)