Interested Article - Хальциды
- 2020-10-30
- 2
Хальци́ды (Chalcidoidea) — надсемейство подотряда стебельчатобрюхие отряда перепончатокрылые , включающее мельчайших представителей всего класса насекомые . Включает около 22 000 описанных видов, распространённых по всему миру. Потенциальное общее число видов оценивается от 375 000 до 500 000 таксонов (Heraty & Gates 2003, Noyes 2003). Для Средней Европы указано 2000 видов. Большинство видов мелкие и даже микроскопические (от 0,2 до 5 мм), часто металлически окрашенные. Жилкование крыльев почти полностью редуцировано до пары жилок, птеростигма отсутствует. Усики коленчатые не более чем из 15 члеников, с удлинённым основным члеником и с 1-3 колечками перед жгутиком. Яйцеклад самки выходит из-под вершины брюшка .
Биология
Это паразитические насекомые, откладывающие свои яйца в тело хозяев (насекомых и других членистоногих). В случае заражения яиц хозяев называются яйцеедами. Взрослые особи питаются нектаром, сладкими выделениями тлей, гемолимфой хозяев.
Немногие хальцидовые являются фитофагами : к ним относятся люцерновая (Brychophagus roddi Guss.) и клеверная (B. gibbus Boh.) толстоножки, личинки которых живут в семенах этих бобовых и снижают их семенную продукцию. Личинки миндального семяеда (Eurytoma amygdali End.) живут в косточках абрикоса, сливы, вишни, миндаля, в семенах жёлтой акации - акациевый семяед (E. caraganae Nik.) .
Некоторые хальцидоиды способны паразитировать на водных насекомых ( Dytiscidae , Hygrobiidae , Hemiptera , Odonata ) и следовать за ними в воду. Среди них в Европе обнаружены 2 вида Trichogrammatidae , 5 видов Mymaridae и 9 видов Eulophidae . Некоторые виды ( Prestwichia aquatica Lubb. , P. solitaria Rusch. ) полностью адаптированы к жизни в воде и умирают без неё на открытом воздухе, другие виды ( Mestocharis bimacularis Dalm. ) живут на воздухе долгое время. Некоторые способны плавать под водой с помощью ног ( Prestwichia Lubb. ) или своих крыльев ( Caraphractus Walk. , Aprostocetus Westw. ) .
Представители вида паразитируют на личинках муравьиных львов и .
Выделение шёлка
Выделение шёлкоподобного вещества и коконопрядение у личинок отсутствует у большинства представителей Chalcidoidea. Изредка встречается выделение шёлка и у имаго , например, у 2 родов наездников Chalcidoidea ( , ) .
Генетика
Гаплоидный набор хромосом n = 3—12 .
Значение
Многие виды используются в биологическом методе борьбы с насекомыми-вредителями. Это, прежде всего, наездники-яйцееды из семейств Pteromalidae, Eulophidae, Aphelinidae и Encyrtidae. Некоторые ( Blastophaga ) являются ценными опылителями инжира .
Классификация
Классификация группы значительно изменялась. Количество семейств хальцидоидов изменялось от 1 (Westwood 1840, Howard 1885-86, Handlirsch 1925) до 9 (Riek 1970), 11 (Burks in Krombein et al. 1979), 14 (Ashmead 1904), 16 (Yoshimoto 1984), 18 (Bouceck in Peck et al., 1964; Graham 1969), 20 (Foerster 1856) и до 24 (Никольская 1952). К концу XX века было принято 21 семейство (Boucek 1988) или 20 (Gibson 1993). Известно около 2000 родов (Noyes 1990). Следующие семейства ранее трактовались некоторыми авторами в качестве подсемейств: Leucospidinae ( Chalcididae ); Eupelminae, Signiphorinae. Aphelininae ( Encyrtidae ); Eucharitinae, Ormyrinae, Perilampinae ( Pteromalidae ); Agaoninae ( Torymidae ); Elasminae ( Eulophidae ). К 2018 году число семейств установилось на уровне 24 .
Палеонтология
Древнейшие находки надсемейства известны из мелового периода , где обнаружены представители только двух семейств, Mymaridae и Tetracampidae (Yoshimoto 1975, Darling & Sharkey 1990, Engel & Grimaldi 2007). Предположительно к хальцидоидам относят верхнемеловой вид Chalscelio orapa . Ископаемое семейство Khutelchalcididae известно из Юрского и Мелового периодов (Rasnitsyn et al. 2004), однако его размещение в составе надсемейства Chalcidoidea было отвергнуто некоторыми авторами (Gibson et al., 2007) . В 2018 году из бирманского мелового янтаря описано ископаемое семейство Diversinitidae из трёх видов ( , и ) .
Семейства
24 семейства (Zhang, 2013), включая два ископаемых ( Khutelchalcididae с одним видом и Diversinitidae ) и три семейства, добавленные в 2013 году . В 2023 году описаны ископаемые семейства † Leptoomidae и † Protoitidae .
-
Agaonidae
(Walker, 1848)
- фитофаги (опыляют растения Ficus ). 757 видов
-
Aphelinidae
(Thomson, 1876)
- паразиты тлей, Coccoidea , алейродид. 1100 видов.
- Nikol’skaya & Yasnosh, 1966 (1 род, 92 вида, ранее включалось в Aphelinidae )
-
Chalcididae
(Latreille, 1817)
- паразиты куколок Lepidoptera , личинок Diptera . 1500 видов.
- Trjapitzin, 1973 (1 вид, ранее включалось в Tanaostigmatidae )
- † Diversinitidae Haas, Burks & Krogmann, 2018 (3 вида)
-
Elasmidae
(с 2000 в составе
Eulophidae
)
- паразиты и гиперпаразиты Lepidoptera . 200 видов.
-
Encyrtidae
(Walker, 1837)
- паразиты Coccoidea , Lepidoptera . 3600 видов.
- Ghesquière, 1955 (5 родов, 22 вида, ранее включалось в Aphelinidae )
-
Eucharitidae
(Latreille, 1809)
- паразиты муравьёв ( Formicidae ). 389 видов.
-
Eulophidae
(Westwood, 1829)
(иногда включает Elasmidae)
- паразиты Lepidoptera , Diptera , Coccoidea . 3900 видов.
-
Eupelmidae
(Walker, 1833)
- паразиты Lepidoptera , орехотворок, Coleoptera , Hemiptera . 750 видов.
-
Eurytomidae
(Walker, 1832)
- фитофаги, 1200 видов.
- † Khutelchalcididae Rasnitsyn, Basibuyuk & Quicke, 2004 (1 вид)
- † Leptoomidae Gibson, 2023
- Leucospidae (Walker, 1834)
-
Mymaridae
(Haliday, 1833)
- паразиты Coleoptera , Hymenoptera , Hemiptera , Lepidoptera , сетчатокрылых ( Neuroptera ). 1300 видов.
-
Ormyridae
(Forster, 1856)
- паразиты орехотворок ( Cynipidae ). 66 видов.
-
Perilampidae
(Latreille, 1809)
- паразиты сетчатокрылых ( Neuroptera ), Coleoptera , Hymenoptera . 229 видов.
- † Protoitidae Ulmer & Krogmann, 2023
-
Pteromalidae
(Dalman, 1820)
- паразиты Coleoptera , Diptera , Hymenoptera . 4000 видов.
- Bouček & Noyes, 1987 (2 рода, 2 вида)
-
Signiphoridae
(Ashmead, 1880)
- паразиты Homoptera , Diptera , гиперпаразиты Encyrtidae . 78 видов.
-
Tanaostigmatidae
(Howard, 1890)
- фитофаги и галлообразователи, 88 видов.
-
Tetracampidae
(Forster, 1856)
- 44 видов.
-
Torymidae
(Walker, 1833)
- фитофаги, паразиты оотек, 1500 видов.
-
Trichogrammatidae
(Haliday
et
Walker, 1851)
- паразиты яйцееды Lepidoptera , Coleoptera . 700 видов.
Изменения 2022 года
В 2022 году в ходе реклассификации птеромалид это крупнейшее семейство хальцидоидных наездников было разделено на 24 семейства и реструктурировано. Большинство бывших Otitesellinae, Sycoecinae и Sycoryctinae (все из семейства Agaonidae ) сохраняются в трибе Otitesellini, которая переводится в Pteromalinae . Из состава Eupelmidae выделены в отдельные семейства таксоны ( ) и ( Lambdobregma , Neanastatus ). Кроме того выделен с неясным статусом род incertae sedis в Chalcidoidea. Среди других изменений :
- Выделены семейства Boucekiidae , Ceidae , Cerocephalidae , Chalcedectidae , Cleonymidae , Coelocybidae , Diparidae , Epichrysomallidae , Eunotidae , Herbertiidae , Hetreulophidae , Heydeniidae , Idioporidae , Lyciscidae , Macromesidae , Melanosomellidae , Moranilidae , Neodiparidae , Ooderidae , Pelecinellidae (= Leptofoeninae ), Pirenidae , Spalangiidae , Systasidae .
- В состав Pteromalidae (2022) подсемейства Colotrechninae (Amerostenini, Colotrechnini, Divnini, Trigonoderopsini), Erixestinae, Miscogastrinae (Diconocarini, Miscogastrini, Sphegigastrini), Ormocerinae, Pachyneurinae, Pteromalinae (Otitesellini, Pteromalini), Sycophaginae, Trigonoderinae .
Примечания
- Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров ; Редкол.: А. А. Баев , Г. Г. Винберг , Г. А. Заварзин и др. — М. : Сов. энциклопедия , 1986. — С. 683. — 831 с. — 100 000 экз.
- ↑ Heraty, J.M.; Darling, D.C. 2009: от 1 июня 2012 на Wayback Machine Zootaxa , 2306: 1-16.
- ↑ Бей-Биенко Г. Я. Общая энтомология / ред. В. С. Одинцов. — 3. — М. : Высшая школа, 1980. — 416 с.
- Victor Fursov. 8 апреля 2008 года. Bulletin of Irish Biogeographical Society, 1995, vol. 18 p. 2—12.
- . Universal Chalcidoidea Database
- Fisher B. L. & Robertson H. G. (англ.) // Insectes Sociaux : Журнал. — Birkhäuser Verlag, 1999. — Vol. 46, no. 1 . — P. 78—83. — ISSN . — doi : . 6 июля 2018 года.
- Gokhman Vladimir E. (2000). от 11 декабря 2018 на Wayback Machine // Hymenoptera: evolution, biodiversity and biological control (Andrew D. Austin, Mark Dowton). Csiro Publishing, 2000. — pp.1—468 (198—206).
- ↑ Zhang, Z.-Q. (англ.) // Zootaxa / Zhang, Z.-Q. (Chief Editor & Founder). — Auckland: Magnolia Press, 2013. — Vol. 3703, no. 1 . — P. 1–82. — ISBN 978-1-77557-248-0 (paperback) ISBN 978-1-77557-249-7 (online edition) . — ISSN . 7 января 2017 года.
- ↑ Heraty, J. M., Burks, R. A., Cruaud, A., Gibson, G.A.P., Liljeblad, J., Munro, J., Rasplus, J.-Y., Delvare, G., Janšta, P., Gumovsky, A., Huber, J.T., Woolley, J.B., Krogmann, L., Heydon, S.L., Polaszek, A., Schmidt, S., Darling, D.C., Gates, M.W., Mottern, J., Murray, E., Molin, A.D., Triapitsyn, S., Baur, H., Pinto, J.D., Noort, S.v., George, J., & Yoder, M. J. (2013). A phylogenetic analysis of the megadiverse Chalcidoidea (Hymenoptera). Cladistics. Volume 29, Issue 5 (October 2013) Pages 466—542 .
- ↑ Haas M., Burks R.A., Krogmann L. (2018). . PeerJ 6:e4633
- ↑ Gary A. P. Gibson, Lucian Fusu. (англ.) // Zootaxa . — Auckland: Magnolia Press, 2023. — Vol. 5318, no. 2 . — P. 195–216. — ISSN . — doi : . 19 июля 2023 года.
- ↑ Ulmer J.M., Janšta P., Azar D., Krogmann L. At the dawn of megadiversity – Protoitidae, a new family of Chalcidoidea (Hymenoptera) from Lower Cretaceous Lebanese amber (англ.) // International Society of Hymenopterists , 2023. — Vol. 96. — P. 879–924. — ISSN . — doi : . . — ,
- Gauthier, N.; LaSalle, J.; Quicke, D.L.J.; Godfray, H.C.J. 2000: Phylogeny of Eulophidae (Hymenoptera: Chalcidoidea), with a reclassification of Eulophinae and the recognition that Elasmidae are derived eulophids. Systematic entomology , 25: 521—539. DOI: 10.1046/j.1365-3113.2000.00134.x
- Gibson, G. A. P. & Huber, J. T. (2000). Review of the family Rotoitidae (Hymenoptera; Chalcidoidea), with description of new genus and species from Chile. Journal of Natural History, 34, 2293—2314.
- Gumovsky, Alex; Perkovsky, Evgeny; Rasnitsyn, Alexandr (April 2018). "Laurasian ancestors and "Gondwanan" descendants of Rotoitidae (Hymenoptera: Chalcidoidea): What a review of Late Cretaceous Baeomorpha revealed". Cretaceous Research . 84 : 286—322. doi : . ISSN .
- ↑ Burks R, Mitroiu M-D, Fusu L, Heraty JM, Janšta P, Heydon S, Papilloud ND-S, Peters RS, Tselikh EV, Woolley JB, van Noort S, Baur H, Cruaud A, Darling C, Haas M, Hanson P, Krogmann L, Rasplus J-Y. (англ.) // Journal of Hymenoptera Research. — Sofia: ISSN . — doi : . 22 декабря 2022 года. , 2022. — Vol. 94. — P. 13—88. —
Литература
По данному надсемейству опубликовано около 27 тыс. статей, книг, монографий (Noyes, 1994).
- Никольская М. Н. Хальциды фауны СССР (Chalcidoidea). М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1952. Вып. 44. 576 с. В надзаг.: Определители по фауне СССР, изд. Зоол. ин-том АН СССР.
- Сугоняев Е. С., Войнович Н. Д. Адаптации хальцидоидных наездников (Hymenoptera, Chalcidoidea) к паразитированию на ложнощитовках (Hemiptera, Sternorrhyncha, Coccidae) в условиях различных широт — М.: Товарищество науч. изд. КМК, 2006. — 263 с.
- Тряпицын В. А. Надсем. Chalcidoidea. Л. : Наука, 1978. Том. 3. Часть 2. стр. 28—538. В надзаг.: Определитель насекомых Европ. части СССР.
- Barnard, P.C. (Ed.) 1999. Identifying British Insects and Arachnids. An annotated bibliography of key works . xii+353pp. Cambridge University Press.
- Boucek, Z. 1988. Australasian Chalcidoidea (Hymenoptera). A biosystematic revision of genera of fourteen families, with a reclassification of species .: 832 pp.. CAB International, Wallingford, Oxon, U.K., Cambrian News Ltd; Aberystwyth, Wales.
- Boucek, Z. & Delvare, G. 1992. On the New World Chalcididae (Hymenoptera). (Several different papers.) Memoirs of the American Entomological Institute 53:iv+466pp.
- Clave de las familias: Grissell, E. E., and M. E. Schauff. 1990. A handbook of the families of Nearctic Chalcidoidea (Hymenoptera).Entomological Society of Washington (Washington, D.C.) Handbook 1: 1-85.
- Gibson, G. A. P., Huber, J. T. & Woolley, J. B. (Eds) 1993. Annotated keys to the genera of Nearctic Chalcidoidea (Hymenoptera) xi+794pp. National Research Council of Canada, Ottawa, Canada ( ISBN 0-660-16669-0 ).
- Goulet, H. & Huber, J.T. (Eds) 1993. Hymenoptera of the World: an identification guide to families. vii+668pp. Research Branch, Agriculture Canada.
- Hanson, P. & Gauld, I.D., 1995. The Hymenoptera of Costa Rica. xx+893pp. Oxford University Press, Oxford, UK ( ISBN 0-19-854905-9 )
- Mani M. S. 1989. . Fauna of India, 1—1067 (Published Zool. Surv. India, Calcutta).
- Mani M. S. 1989. . Fauna of India, 1069—1633 (Published Zool. Surv. India, Calcutta).
- Noyes, J. S. 1994. Computerized database of world Chalcidoidea: an introduction. Nor. J. Agr. Sci. Suppl. 16: 71-75.
- Noyes, J.S. 1998. Catalogue of Chalcidoidea of the World . CD-ROM Series, ETI, Amsterdam, Netherlands ( ISBN 3-540-14675-X ).
- Noyes, J.S. & Valentine, E.W. 1989. Chalcidoidea (Insecta: Hymenoptera) — introduction, and review of genera in smaller families. Fauna of New Zealand 18: 1-91.
- Peck, O. 1963. A catalogue of the Nearctic Chalcidoidea . Can. Entomol. Suppl. 30: 1-1092.
- Peck, O., Boucek, Z. & Hoffer, A. 1964. Keys to the Chalcidoidea of Czechoslovakia (Insecta: Hymenoptera). Memoirs of the Entomological Society of Canada No 34: 170 pp, 289 figs.
- Sharma, B.R., 1988. Keys to the insects of the European part of the USSR. Volume III Hymenoptera Part II. Oxonian Press Pvt. Ltd., New Delhi, India; ISBN 90-04-08806-7 ).
Ссылки
- 2020-10-30
- 2