Стегоцефа́лы
, или
панцирноголовые
(
лат.
Stegocephali , или Stegocephalia, от
др.-греч.
στέγος — «кровля» и κεφᾰλή — «голова»), — группа
челюстноротых
из клады
тетраподоморф
. Традиционно в таксон включали различных ранних «
земноводных
»; в рамках
филогенетической номенклатуры
стегоцефалами считаются все позвоночные с тетраподными конечностями (а также вторично их утратившие), в том числе и современные
четвероногие
(Tetrapoda)
. Характерной особенностью ранних стегоцефалов является строение черепа, получившее название
стегального
. Сплошной панцирь из кожных костей покрывал черепную коробку сверху и с боков, оставляя отверстия лишь для ноздрей, глаз и
теменного органа
.
Систематика
Отряд Stegocephali выделил американский палеонтолог
Эдвард Коп
в 1868 году. Коп относил к стегоцефалам всех известных на тот момент ранних «земноводных», самые древние из которых происходят из отложений
каменноугольного периода
. Таксон широко использовался в XIX и начале XX века (часто под видоизменённым названием Stegocephalia), причём ключевым признаком стегоцефалов считалось наличие тетраподных конечностей. Когда были обнаружены
девонские
стволовые
четвероногие
ихтиостега
(1932
) и
акантостега
(1952
), они сразу были отнесены к стегоцефалам
.
К концу XX века — началу XXI века многие авторы отказались от выделения стегоцефалов как группы. В 1998 году палеонтолог
дал филогенетическое определение кладе Stegocephalia: все позвоночные, более родственные
темноспондильным
(Temnospondyli), чем (
Panderichthys
)
. В 2020 году, в томе
Phylonyms
, с которым в силу вступил
, Лорин отметил, что таксон Stegocephali имеет приоритет над Stegocephalia как введённый раньше. Он дал следующее определение: крупнейшая клада, включающая
Eryops megacephalus
Cope, 1877 (
Temnospondyli
), но не
Tiktaalik roseae
Daeschler et al. , 2006 , Gross, 1930 () и Whiteaves, 1881 ()
. Оба определения подразумевают включение современных четвероногих в состав стегоцефалов, что делает последних ныне живущей процветающей группой. «
Переходная форма
»
тиктаалик
попадает под первое определение
, но заведомо исключается вторым
.
В соответствии с определением 2020 года, стегоцефалы соответствуют примерно той же кладе, что и четвероногие в традиционном (
апоморфном
) понимании
. Лорин рассматривает четвероногих как
кроновую группу
, в которую не входят ранние позвоночные с тетраподной конечностью, такие как
акантостега
.
Филогенетическое положение стегоцефалов (Stegocephali sensu Laurin, 2020) может быть отображено следующей кладограммой
:
Элпистостега
(
Elpistostege
) часто рассматривается как
сестринский таксон
тиктаалика. Однако в ревизии Клутье и соавторов 2020 года это род занимает более продвинутое положение и оказывается самым базальным стегоцефалом или четвероногим в широком смысле (если рассматривать неразветвлённые дистальные радиальные элементы как пальцы). Результаты анализа могут быть отображены следующей упрощённой кладограммой
:
За 18 лет до выделения стегоцефалов Герман Бурмейстер ввёл немного менее инклюзивную группу Labyrinthodontia (лабиринтодонты). Эти два названия использовались взаимозаменяемо, либо же лабиринтодонты считались подгруппой стегоцефалов. Буквально название Labyrinthodontia означает «лабиринтозубые». Дело в том, что на поперечном срезе зубов этих животных видно извилистые дентиновые складки, из-за чего зуб покрыт продольными бороздами. Такая же структура зубов характерна для более примитивных рыб-
рипидистий
. Высказывались предположения, что такая структура зубов изначально связана с наличием ядовитых желез в полости рта (в частности, нёбной железы). Но, возможно, лабиринтовая структура просто укрепляла зуб.
Таксон Labyrinthodontia долгое время не выделялся в рамках филогенетической номенклатуры. В 2020 году Лорин предложил определение, согласно которому лабиринтодонты представляют собой наименьшую кладу, включающую
Acanthostega gunnari
,
Ichthyostega stensioei
,
Crassigyrinus scoticus
,
,
и
. Таким образом, в данной классификации к лабиринтодонтам относится большинство стегоцефалов, в том числе четвероногие
.
Примечания
↑ ,
Stegocephali
E. D. Cope 1868 [ M. Laurin ], converted clade name, pp. 741—745.
↑ (англ.) .
RegNum
.
Дата обращения: 29 июня 2021.
29 июня 2021 года.
Abel P., Werneburg I.
(англ.)
// Biological Reviews. —
ISSN
. —
doi
: .
16 июля 2021 года.
en
.
(англ.)
//
en
: journal. — 1932. — Vol. 94 , no. 7 . — P. 1—107 . —
doi
: .
16 июля 2021 года.
en
.
On the fish-like tail in the ichthyostegid stegocephalians with descriptions of a new stegocephalian and new crossopterygian from the Upper Devonian of East Greenland
(англ.)
//
en
: journal. — 1952. — Vol. 114 , no. 12 . — P. 190 .
↑
en
.
The importance of global parsimony and historical bias in understanding tetrapod evolution. Part I. Systematics, middle ear evolution, and jaw suspension
(англ.)
// Ann. Sci. Nat., Zool., 13 Ser. — Paris, 1998. — Vol. 19 . — P. 1—42 .
↑ ,
Tetrapoda
B. Hatschek and C. J. Cori 1896 [ M. Laurin ], converted clade name, pp. 759—764.
↑ (англ.) .
RegNum
.
Дата обращения: 21 июня 2021.
24 июня 2021 года.
Merck J.
(англ.) .
GEOL 431 Vertebrate Paleobiology
.
Дата обращения: 1 июля 2021.
24 апреля 2021 года.
Merck J.
(англ.) .
GEOL 431 Vertebrate Paleobiology
.
Дата обращения: 1 июля 2021.
30 июня 2021 года.
Swartz B.
(англ.)
//
PLOS One
: journal. — 2012. — Vol. 7 , iss. 3 . — P. e33683 . —
ISSN
. —
doi
: . — .
2 апреля 2022 года.
—
S2CID
.
Coates M. I., Friedman M.
(англ.)
// Morphology, Phylogeny and Paleobiogeography of Fossil Fishes / In Elliot D. K., Maisey J. G., Yu X., Miao D. (eds.).. — 2010. — P. 389—416 . —
ISBN 978-3-89937-122-2
.
↑ ,
Labyrinthodontia
R. Owen 1859 [ M. Laurin ], converted clade name, pp. 747—750.
↑ (англ.) .
RegNum
.
Дата обращения: 29 июня 2021.
6 ноября 2021 года.
Lee M. S. Y.
Stability of higher taxa in phylogenetic nomenclature — some comments on Moore (1998)
(англ.)
//
Zoologica Scripta
: journal. — 1999. — Vol. 28 , iss. 3—4 . — P. 361–366 . —
ISSN
. —
doi
: . —
S2CID
.
Cloutier R., Clement A. M., Lee M. S. Y., Noël R., Béchard I.
Elpistostege
and the origin of the vertebrate hand
(англ.)
//
Nature
: journal. — 2020. — Vol. 579 , iss. 7800 . — P. 549—554 . —
ISSN
. —
doi
: . — . —
S2CID
.
Литература
Быстров А. П.
и
Ефремов И. А.
Benthosuchus sushkini
Efr. — лабиринтодонт из эотриаса реки Шарженги. Тр. Палеонтологического ин-та, Москва — Ленинград, изд. АН СССР, 1940, т. X, вып. 1, С. 1—152. Рис. 90. Тир. 850.
Основы палеонтологии: Земноводные, пресмыкающиеся и птицы / под ред. А. К. Рождественского, Л. П. Татаринова. — М., 1964.
Шмальгаузен И. И. Происхождение наземных позвоночных. — М., 1964.
Carroll, R. L.
1995. Problems of the phylogenetic analysis of Paleozoic choanates. Bulletin du Museum national d’Histoire naturelle de Paris 4eme serie 17: 389—445.
Laurin, M. & R. R. Reisz. 1997. A new perspective on tetrapod phylogeny. In S. Sumida and K. Martin (eds.) Amniotes Origins: Completing the Transition to Land: 9—59. London: Academic Press.
Laurin M. & R. R. Reisz. 1999. A new study of
Solenodonsaurus janenschi
, and a reconsideration of amniote origins and stegocephalian evolution. Canadian Journal of Earth Sciences 36: 1239—1255.
Vallin G. & M. Laurin. 2004. Cranial morphology and affinities of
Microbrachis
, and a reappraisal of the phylogeny and lifestyle of the first amphibians. Journal of Vertebrate Paleontology 24: 56—72.