Циане́ллы — пластиды глаукофитовых водорослей . Окрашены в сине-зелёный цвет, так как зелёный хлорофилл a маскируется пигментами фикоцианином и аллофикоцианином , расположенными на поверхности тилакоидов . Особое название используется для них потому, что они обладают уникальным признаком: имеют тонкую клеточную стенку из пептидогликана ( муреина ) между наружной и внутренней мембраной. По большинству других признаков цианеллы напоминают типичные цианобактерии , хотя содержат сильно редуцированный геном .

Внутриклеточных симбиотических цианобактерий, сохраняющих полный геном и способных к независимому от хозяина существованию, обычно называют цианобионтами . Впрочем, к эндосимбионтам, содержащимся в клетках грибов из рода (порядок Archaeosporales ), термин «цианеллы» также иногда применяют .

Как и пластиды других водорослей, хлоропласты глаукофитов не могут размножаться вне клетки и не могут культивироваться вне цитоплазмы клетки-хозяина, хотя в изолированном виде сохраняют структурную целостность гораздо дольше, чем у хлоропластов высших растений (однако скорости фиксации углекислого газа и выделения кислорода у них снижаются намного быстрее). На основании этих данных большинство исследователей считают хлоропласты глаукофитовых водорослей органеллами (примитивными пластидами), а не эндосимбиотическими цианобактериями .

Некоторые , содержащиеся в цианеллах, оказывают антипролиферативное действие на раковые клетки .

История изучения

Термин «цианеллы» ввёл немецкий учёный Адольф Пашер , который предложил рассматривать хлоропласты глаукофитовых водорослей как симбиотических цианобактерий . Только в конце XX века изучение ультраструктуры и геномов цианелл глаукофитов показало, что они хотя и произошли некогда от цианобактерий, но не являются отдельными организмами, а представляют собой своеобразную разновидность хлоропластов (иногда такие хлоропласты именуют муропластами ) .

Происхождение

Строение клеточной оболочки цианелл и некоторые их биохимические характеристики в целом сходны с таковыми у цианобактерий , и считается, что цианеллы были приобретены предками глаукофитов в результате симбиоза с цианобактериями. Однако цианеллы, как и другие пластиды, не способны жить вне клетки хозяина, а 90 % их белков кодируется в эукариотном ядре — самостоятельными организмами они не являются. У различных видов глаукофитов можно проследить этапы редукции цианобактериальной стенки цианелл .

Клеточная биология и биохимия

Хлоропласты глаукофитов имеют округлую или эллипсоидную форму. Они окружены двумя , между которыми расположен слой муреина (пептидогликана), причём его толщина меньше, чем в среднем у бактерий . Из-за наличия муреина пластиды глаукофитов чувствительны к β-лактамным антибиотикам , а их клеточная стенка лизируется лизоцимом . Пептидогликан глаукофитов характеризуется наличием N-ацетил путресцина в качестве заместителя в половине 1- карбоксигрупп остатков глутаминовой кислоты в пептидных цепочках. Биосинтез предшественников пептидогликана глаукофитов происходит в строме, а сборка полимерной сети происходит в периплазматическом пространстве. Интересно, что большая часть ферментов , участвующих в биосинтезе пептидогликана, у Cyanophora paradoxa кодируется не пластидным, а ядерным геномом и импортируется в пластиды .

Хлоропласты имеют сине-зелёный цвет, поскольку зелёный хлорофилл a маскируется синими пигментами фикоцианином и аллофикоцианином . Подобно цианобактериям и красным водорослям , у глаукофитов эти пигменты находятся в фикобилисомах , расположенных на поверхности тилакоидов . При этом фикоэритрин (наиболее обильно представленный пигмент в пластидах красных водорослей) и типичные для цианобактерий каротиноиды — и — отсутствуют. От фикобилисом красных водорослей фикобилисомы глаукофитов отличаются и по некоторым структурным особенностям . Каротиноиды представлены β-каротином , зеаксантином и . Некоторые пигменты ( феофорбид a , β-криптоксантин и зеаксантин) глаукофитовой водоросли оказывают антипролиферативное действие на клетки рака молочной железы , лёгких и меланомы .

Тилакоиды не собраны в граны, располагаются одиночно и равноудалённо друг от друга, как у цианобактерий и красных водорослей. В центре пластид располагаются крупные одиночные или мелкие многочисленные тельца, похожие на карбоксисомы . Они содержат фермент Рубиско и принимают участие в концентрировании углекислого газа (в хлоропластах эукариот эту функцию обычно выполняет пиреноид ). Карбоксисомо-подобные тельца Cyanophora не имеют белковой оболочки, как карбоксисомы бактерий, но и не пронизываются тилакоидом, как пиреноид в хлоропластах прочих эукариот. Кроме того, в пластидах имеются полифосфатные гранулы . Наличие муреина и карбоксисомо-подобных телец — плезиоморфные признаки Archaeplastida, которые глаукофиты сохранили. Интересно, что амёба из супергруппы Rhizaria также имеет фотосинтетические органеллы со слоем муреина, карбоксисомами и концентрическими тилакоидами, которые по строению напоминают пластиды глаукофитов. Тем не менее, данные филогенетического анализа убедительно свидетельствуют о независимом происхождении этих двух фотосинтетических органелл .

Фитохромы Cyanophora и Gloeochaete по фотосенсорным характеристикам не имеют подобных себе среди других эукариотических фитохромов. В частности, они чувствительны к синему свету, как многие фитохромы цианобактерий. Фотоциклы (то есть конформационные изменения молекулы хромофора в зависимости от длины волны поглощённого света) у Cyanophora и Gloeochaete несколько различаются: для первой водоросли характерен сине-дальнекрасный фотоцикл, а для второй — красно-синий. Таким образом, видимо, фотосенсорные характеристики фитохромов глаукофитов варьируют. В настоящее время изучается физиологическая роль необычных фитохромов глаукофитов .

Механизм деления хлоропластов у глаукофитовой водоросли Cyanophora paradoxa занимает среднее положение между механизмом деления клеток цианобактерий и пластид. У пластид в районе деления формируются внутреннее и внешнее кольца электрон-плотного материала. У хлоропластов Cyanophora paradoxa имеется лишь внутреннее кольцо . В делении хлоропластов у этой водоросли, как и у бактерий, ключевую роль играет белок .

Была предложена гипотеза, связывающая наличие муреина и карбоксисомо-подобных телец в хлоропластах глаукофитов. Согласно этой гипотезе, если карбоксисомо-подобные тельца действительно выполняют роль карбоксисом в концентрировании СО ₂ , то внутри пластиды должна быть высокая концентрация неорганического иона HCO ₃ ^- . Высокая концентрация данного иона может создавать заметное различие между осмолярностью внутри пластиды и в цитозоле , что угрожает целостности мембраны органеллы. Поэтому наличие прочной муреиновой стенки в пластидах глаукофитов может служить удобным и малозатратным по энергии механизмом поддержания целостности органеллы .

Как и у цианобактерий, хлоропластная ДНК сконцентрирована в центре хлоропласта. Геном хлоропластов глаукофитовых водорослей содержит ряд , типичных для цианобактерий, и кодирует некоторые белки , которые геномы хлоропластов других водорослей не кодируют. В частности, в нём имеется ген транспортно-матричной РНК ( тмРНК ) — особой малой РНК , характерной для бактерий, а также пластид и митохондрий примитивных организмов . Более того, в нём закодированы обе субъединицы Рубиско, в то время как у высших растений, эвгленовых и зелёных водорослей этот ген перенёсся в ядерный геном . Некоторые особенности транспорта белков в хлоропластах глаукофитов также сближают их с цианобактериями .

Примечания

Литература

• Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. . Ботаника: в 4 т. Т. 2. — М. : Издат. центр «Академия», 2006. — 320 с. — ISBN 978-5-7695-2750-1 .
• Lee R. E. . . — 4th ed. — New York: Cambridge University Press, 2008. — 561 p. — ISBN 978-0-521-68277-0 .
• Jackson C., Clayden S., Reyes-Prieto A. (англ.) // Acta Societatis Botanicorum Poloniae. — 2015. — Vol. 84, no. 2 . — P. 149—165 . — doi : .

Ссылки

• (неопр.) . — сайт проекта по секвенированию генома глаукофитовой водоросли Cyanophora paradoxa .