Темноспонди́льные , или расчленённопозвонковые ( лат. Temnospondyli , от др.-греч. τέμνειν — резать и σπόνδυλος — позвонок) — в высшей степени разнообразная группа вымерших животных, включающая от маленьких до гигантских примитивных земноводных . Название группы отсылает к тому, что каждый позвонок темноспондильных разделён на несколько частей.

Темноспондильные получили расцвет в каменноугольном , пермском и триасовом периодах. Дожили до мелового периода . За время существования эта группа адаптировалась к различным условиям обитания. Ископаемые остатки находят на всех континентах. Вместе с антракозаврами входят в группу так называемых лабиринтодонтов — их зубы на поперечном срезе состоят из множества складок эмали.

Характеристика

Череп обычно относительно крупный, стегальный (у некоторых форм есть височные окна ). Череп латитабулярный, с небольшими таблитчатыми костями. У примитивных представителей сохраняется межвисочная кость. Заднетеменная кость парная. Щечная область неподвижна (в отличие от антракозавров). Теменное отверстие развито. Органы боковой линии расположены в открытых каналах, иногда отсутствуют. Мозговая коробка хрящевая. Нёбо с широко расставленными хоанами , сзади открыто очень крупными межптеригоидными ямами (по крайней мере, у некоторых форм эти ямы были перекрыты при жизни мозаикой из мелких костных эмалевых пластинок, образующих своеобразное озубление нёба). Зубы субтекодонтные или акродонтные. На краевых костях нёба часто развиты крупные клыки, такие же клыки могут быть и в районе симфиза нижней челюсти. Затылочный сустав у примитивных форм одинарный, у более поздних — двойной.

У большинства форм присутствует так называемая «ушная вырезка», но в большинстве случаев, вероятно, в ней открывалось брызгальце либо размещались элементы органов боковой линии. Лишь у диссорофид она явно вмещала барабанную перепонку. Стремя у большинства очень массивное (опять же, за исключением диссорофид). Иногда на черепе развиты фонтанели, возможно, вмещавшие какие-то железы (вероятно, солевые — у трематопсид, затрахидид). Позвонки состоят из нескольких элементов, обычно преобладает гипоцентр. У примитивных форм туловищные позвонки рахитомные (что увеличивало гибкость туловища), у более поздних — стереоспондильные. При этом хвостовые позвонки часто остаются рахитомными. Шейный отдел представлен комплексом атлант — эпистрофей, состоящим из нескольких автономных элементов. Один крестцовый позвонок. Рёбра короткие, часто передние рёбра расширены. Ключица и межключица широкие и образуют своеобразный грудной щит, кости которого несут на своей поверхности заметный бороздчато-гребнистый рельеф. Скапулокоракоид и лобковая кость хрящевые. Конечности, особенно их дистальные части, окостеневают очень плохо. Задние конечности всегда пятипалые, передние обычно четырёхпалые, но, возможно, могли быть и пятипалыми (судя по отпечаткам следов). Есть ряды брюшных чешуй (V-образного направления), у многих есть разнообразные типы чешуи на теле, но более поздние формы чешую практически утрачивают. Ряд представителей обладал настоящим панцирем из дермальных чешуй. Все дермальные кости сильно скульптированы в виде гребешков или бугорков. Возможно, при жизни они были покрыты кожей, мягкой либо ороговевшей.

Метаморфоз прямой, постепенный — личинки мало отличались от взрослых особей по строению тела, обладали наружными жабрами. Много неотенических либо педоморфных форм (особенно среди мезозойских представителей), сохранявших наружные жабры. У плагиозавров доказано присутствие во взрослом состоянии внутренних жабр.

Практически все послепермские темноспонилы, по-видимому, имеют гондванское происхождение от одной-двух мелких популяций, выживших после пермо-триасового кризиса. Палеозойские группы, напротив, могли возникнуть в Лавразии и переселились в Гондвану позже.

Классификация

Темноспондильные разделяются на следующие группы:

• Род Capetus из верхнего карбона Чехии — крупный полуназемный темноспондил неясного систематического положения — может представлять реликт более ранних стадий развития примитивных темноспондильных. Он не относится ни к одному из известных семейств.
• Надсемейство Эдопоиды (Edopoidea) — преимущественно каменноугольные и нижнепермские крокодилоподобные темноспондильные, сюда входят и собственно эдопиды.
• Семейство Dendrerpetonidae — дендрерпетон и, возможно, баланерпетон ( Balanerpeton ). Преимущественно карбоновые наземные темноспондильные. По образу жизни могли напоминать современных наземных саламандр либо даже ящериц. Длина до 1 метра.
• Подотряд (Rhachitomi). Назван так по особенностям строения позвонков — каждый позвонок состоит из нескольких частей. Существовали от карбона до триаса. Иногда эту группу называют Euskelia, а термин «рахитомовые» применяют и к дендрерпетонам.
  • Род Iberospondylus из верхнего карбона Испании не принадлежит ни к одному семейству, но близок к эриопоидам.
  • Надсемейство Эриопоиды (Eryopoidea) — включает два семейства: Eryopidae ( эриопс и родственные ему крупные полуназемные формы преимущественно нижнепермского возраста) и Zatracheidae — мелкие, возможно наземные, нижнепермские темноспондильные с плоскими шипастыми черепами.
  • Надсемейство Диссорофоиды (Dissorophoidea) — наземные, преимущественно пермские темноспондильные. Имели спинной панцирь, очень крупные ушные вырезки. Наиболее известный представитель — . Могут быть предками бесхвостых земноводных (а судя по недавним находкам из ранней перми США — и хвостатых). 6 семейств, включая собственно диссорофид , бранхиозавров и трематопсов . Амфибамиды — мелкие беспанцирные диссорофоиды — наиболее вероятные кандидаты на роль общего предка бесхвостых и хвостатых амфибий.
• Клада (Limnarchia). Преимущественно водные темноспондильные, существовавшие с перми по мел. Очень разнообразная группа, включающая в себя:
  • Надсемейство (Trimerorhachoidea) — пермские водные лабиринтодонты, некоторые сохраняли наружные жабры. 3—5 семейств, наиболее известно семейство Trimerorhachidae из нижней перми Северной Америки. Иногда эту группу называют Dvinosauria и включают в неё верхнепермских двинозавров и нижнетриасовых тупилакозавров из Восточной Европы.
• Надсемейство (Archegosauroidea) или клада Archegosauriformes — 1—4 семейства крокодилоподобных длиннорылых водных темноспондильных пермского периода. Сюда входят платиопозавры , мелозавры , интазухи . Некоторые очень крупные — для бразильского платиопозавра Prionosuchus указывают длину до 9 метров.
• Клада (Stereospondylomorpha) — разнообразные по образу жизни темноспондильные (от наземных панцирных до крокодилоподобных), включает подавляющее большинство темноспондилов верхней перми и мезозоя.
  • Род Архегозавры ( Archegosaurus ) из нижней перми Западной Европы.
  • Подотряд (Stereospondyli):
    • Род Lydekkerina — мелкие наземные темноспондильные нижнего триаса Южной Африки и Австралии, близки к ринезухоидам.
    • Надсемейство (Rhinesuchoidea) — верхнепермские темноспондильные, иногда очень крупные — до 3,5 метров длиной. Преимущественно гондванские формы, из Африки и Индии.
      • Семейство Пельтобатрахи (Peltobatrachidae) — некрупные панцирные верхнепермские сухопутные темноспондильные из Восточной Африки.
      • Семейство Ринезухиды (Rhinesuchidae) — верхнепермские темноспондильные из Южной Африки.
    • Инфраотряд (Rhytidostea) — малочисленная группа триасовых короткоголовых темноспондильных, родственных ринезухиям. Мелкие короткоголовые формы, некоторые — наземные, другие — преимущественно водные, иногда с очень развитым панцирем ( Laidleria ). Впрочем, современные классификации сближают лэдлерию с плагиозавридами. Исключительно гондванские (Африка, Австралия, Индия, Южная Америка). 2 семейства.
    • (инфраотряд или подотряд Trematosauria). Преимущественно водные темноспондильные триасового периода. Строение черепа разнообразно — от короткомордых до сходных с крокодилом-гавиалом. Включают следующие группы:
      • Семейство Плагиозавриды (Plagiosauridae) — триасовые водные темноспондильные с очень коротким и широким черепом, тело также плоское и широкое, покрытое костными щитками. Многие сохраняли наружные жабры. Крайне необычная группа, возможно, близкая к брахиопоидам.
      • Надсемейство Брахиопоиды (Brachyopoidea) — водные формы, короткомордые, с очень широкими черепами. Существовали с триаса по нижний мел — последние из темноспондильных. Найдены на всех континентах, но в основном обитали в Южном полушарии. Достигали гигантских размеров — известны остатки черепа до 1,5 метров в поперечнике, что соответствует животному до 7 метров длиной. Обычно выделяют 2 семейства: брахиопиды (Brachyopidae) и .
      • Надсемейство (Trematosauroidea) — длиннорылые крокодилоподобные формы, некоторые — морские (нижний триас Шпицбергена). 6 семейств, из триаса обоих полушарий.
        • Семейство Метопозавриды (Metoposauridae) — крупные (до 2,5 метров) плоскоголовые, преимущественно водные темноспондильные. Отличаются массивным телосложением и очень короткой мордой (глаза сдвинуты к переднему краю головы). Из верхнего триаса обоих полушарий.
        • Семейство Трематозавриды (Trematosauridae) — наиболее известны в надсемействе. Вероятно морские темноспондильные, ископаемые остатки известны из триасовых отложений почти всех материков.
    • Инфраотряд (Capitosauria). Триасовые водные темноспондильные, с плоским телом и слабыми конечностями. Морда довольно длинная, но широкая (напоминает морду аллигатора). Хвост обычно короткий. Некоторые очень крупные (длина черепа до 1,5 метров — , Mastodonsaurus ). 6—7 семейств. Наиболее известны ветлугазавры , бентозухи , циклотозавры , парациклотозавры и паротозухи .

К капитозаврам относится необычный полуназемный склероторакс из нижнего триаса Германии.

Кладограмма

Составлена на основе работы Schoch 2013 года :

Temnospondyli	Edopoidea " Dendrerpetontidae " Dissorophoidea Sclerocephalus Archegosaurus →

	Rhinesuchidae Lydekkerina Benthosuchus Wetlugasaurus Brachyopoidea Plagiosauridae Trematosauridae Metoposauridae

См. также

• Chinlestegophis jenkinsi
• Rhytidosteus capensis

Примечания

Литература

• Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. Т. 1. — М. : Мир, 1992. — С. 205—213.
• Черепанов Г. О., Иванов А. О. Палеозоология позвоночных. — М. : Academia, 2007. — С. 168—171.
• Конжукова Е. Д. Отряд Temnospondyli. Темноспондильные, или расчлененнопозвонковые // Основы палеонтологии : Справочник для палеонтологов и геологов СССР : в 15 т. / гл. ред. Ю. А. Орлов . — М. : Наука, 1964. — Т. 12 : Земноводные, пресмыкающиеся и птицы / под ред. А. К. Рождественского , Л. П. Татаринова . — С. 66—122. — 724 с. — 3000 экз.
• Lautenschlager, Stephan. Palate anatomy and morphofunctional aspects of interpterygoid vacuities in temnospondyl cranial evolution : [ англ. ] / Stephan Lautenschlager, Florian Witzmann, Ingmar Werneburg // The Science of Nature. — 2016 . — Vol. 103, no. 9-10 (October). — doi : .

Ссылки

• .