Троодонтиды ( лат. Troodontidae ) — семейство динозавров - тероподов из группы целурозавров (Coelurosauria). Обитали в юрском и меловом периодах ( 157,3—66,0 млн лет назад ) на территории Северной Америки, Европы и Азии. Наиболее известные представители: троодон и синовенатор .

Описание

Троодонтиды были преимущественно небольшими пернатыми динозаврами. Самый крупный из них, троодон , имел 2,5 метра в длину, а самый маленький представитель, анхиорнис , весил всего 100 г .

Типичные семейственные признаки: большие глазницы, длинные задние конечности, длинная шея, очень развитые передние конечности, работающие на захват, длинные тонкие когти на всех конечностях, острые конические зубы с зазубренными краями, возможно наличие оперения. Замечены анатомические сходства с археоптериксом . Также могут являться дальними родственниками орнитомима ( Ornithomimidae ).

История изучения

С момента открытия первой известной троодонтиды, Troodon formosus , в верхнем мелу Северной Америки в 1856 году , образцы троодонтид были найдены не только в верхнем мелу, но и нижнемеловых отложениях и даже верхней юре на территории Азии и Северной Америки . Некоторые фрагментарные образцы были также найдены в Европе.

Несколько базальных троодонтид, известные по относительно полным скелетам, сохранились в юрских и нижнемеловых отложениях северной части Китая, но все ранее описанные поздние члены группы верхнего мела известны по плохо сохранившимся останкам. Самым известным из них, вероятно, является Troodon formosus , который первоначально был описан на основе крупных зубов .

Среди других верхнемеловых троодонтид, Linhevenator , Saurornithoides и Zanabazar , каждый известен по неполному черепу и фрагментарному посткраниальному скелету, как и Xixiasaurus . Byronosaurus представлен двумя очень неполным скелетами незрелых особей и двумя фрагментарными черепами. Другие таксоны, такие как Borogovia и Urbacodon представлены ещё менее полными образцами.

В местонахождении Шестаково-3 у деревни Шестаково на правом берегу реки Кии (Кемеровская область) нашли троодонтида .

Эволюция

Троодонтиды — одна из самых птицеподобных групп теропод, и они играют важную роль в понимании птичьего происхождения. Хотя троодонтиды известны уже более 150 лет, малоизученные их останки в значительной части сохранились только в виде обеих передних конечностей и задних конечностей.

Находки указывают на сложную структуру и характер эволюции в рамках семейства троодонтид. Учёные предполагают, что представители данного семейства эволюционировали независимо друг от друга, у которых заметно существенное уменьшение передних конечностей в течение их эволюции .

Sinovenator раньше рассматривался в качестве базального представителя семейства с его более мелкими дистальными зубами, как у дромеозаврид, в отличие от более крупных зубов троодонтид . Тем не менее, Anchiornis является самым ранним из известных на сегодняшний день троодонтид . Открытие Anchiornis в ранних юрских отложениях подтверждает, что троодонтиды имеют долгую историю, которая предшествовала большему разнообразию раннего мела . Исследование зубов показывает, что ранние формы троодонтид могли появиться значительно раньше, и отнесены, по крайней мере, в начало юрского периода. Постоянные новые находки ископаемых также подтверждают, что троодонтиды достигли наибольшего разнообразия (особенно заметного в морфологии зубов) в кампанском веке на территории Азии .

Азиатские троодонтиды

В настоящее время динозавры семейства троодонтид в значительной степени представлены видами, обитавшими в Северном полушарии. На территории Азии известно три месторасположения находок троодонтид — пустыня Гоби , северный Китай и Узбекистан . На февраль 2010 года 12 видов, относящихся к 10 родам семейства, были зарегистрированы в Азии .

Североамериканские троодонтиды

Несмотря на разнообразие азиатских представителей данного семейства, североамериканский список клад остается небольшим. В настоящее время разнообразие североамериканских троодонтид ограничивается тремя или более признанными меловыми формами, включая спорный вид Troodon formosus , известный в настоящее время из неполных скелетных останков, Troodon inequalis , Geminiraptor suarezarum и зуб вида , а также два предполагаемых таксона из верхнейй юры, в том числе зубы и возможно новый вид из формации .

В 2011 году был описан новый вид Talos sampsoni , найденный в шате Юта , который дополнил группу североамериканских троодонтид. Наличие различных троодонтид на территории нынешних США подтверждает гипотезу, что в конце кампана данная группа была представлена ограниченными ареалами и предполагает, что таксономическое разнообразие верхнегого мела троодонтид из Северной Америки в настоящее время недооценивается.

Останки верхнемеловых североамериканских троодонтид обычно описывали под именами Troodon formosus , и Stenonychosaurus inequalis .

Систематика

Внешняя систематика

Maniraptora	† Ornitholestes † Therizinosauria † Alvarezsauridae † Oviraptorosauria Paraves † Deinonychosauria † Troodontidae † Dromaeosauridae Avialae

Последние анализы размещают троодонтид рядом с дромеозавридами в кладе Maniraptoriformes .

Классификация

По данным сайта Paleobiology Database , на ноябрь 2018 года в семейство включают 23 вымерших рода :

Также в семейство входят роды и виды в статусе nomen dubium : Bradycneme , Euronychodon , Heptasteornis , Koparion , Laelaps cristatus , Laelaps laevifrons .

Кладограмма семейства

Troodontidae	Mei Sinovenator Jinfengopteryx SPS 100/44 Sinornithoides Byronosaurus Troodon Saurornithoides

Примечания

Ссылки

• .