Орнитохе́йрус или орнитохе́йр ( лат. Ornithocheirus , от др.-греч. ὄρνις — птица и χείρ — рука), — род птерозавров , известных по фрагментарным ископаемым остаткам, впервые найденным в Великобритании . Известны из отложений мелового периода ( готерив — сеноман ) Европы и Африки .

Описание

Оригинальный материал Ornithocheirus simus найден в геологической формации Англии , которая датируется началом альбского века (около 110 млн лет назад) . Он указывает на принадлежность орнитохейрусов к среднеразмерным птерозаврам, с размахом крыльев в 2,5 метра. Некоторые образцы, относимые к роду, имели размах крыльев до 5 метров.

Ornithocheirus simus нёс на морде характерный выпуклый гребень в виде киля . В отличие от родственных анхангверы и Coloborhynchus , которые имели расширенную «розетку» на концах челюстей, представители орнитохейрусов имели прямые челюсти, суженные к острию. Зубы у них росли в основном в вертикальной плоскости, а не под углом, и их количество было меньше, чем у родственных видов .

Типовой вид Ornithocheirus simus представлен только лишь сломанным фрагментом верхней челюсти. И, хотя обломок сохраняет характерные особенности орнитохейрусов, он почти идентичен соответствующей кости Tropeognathus mesembrinus , что делает определение чёткого различия между этими видами невозможным .

История исследований

В XIX веке в Англии, в формации Кембридж Гринсэнд, обнаружили множество ископаемых остатков птерозавров. В меловом периоде это место было песчаным дном. Тушки мёртвых птерозавров плавали по поверхности моря, разлагались и постепенно утрачивали отдельные кости, которые оседали на морское дно. Водные потоки двигались вокруг костей, подтачивали их и полировали, пока кости не оказывались погребёнными под слоем песка, где превращались в камень. Поэтому даже самые крупные из этих остатков весьма трудно интерпретировать. Все окаменелости были отнесены к роду птеродактилей , как к характерному роду птерозавров XIX века.

Молодой исследователь Гарри Говир Сили получил задание навести порядок в коллекции птерозавров в при Кембриджском университете . Вскоре он пришёл к выводу, что будет лучше создать новый род для материала из Кембридж Гринсэнд. Новый род он назвал Ornithocheirus — «птичья рука», поскольку в то время птерозавры считались прямыми предками птиц, и решил, что данный материал принадлежал некоему переходному звену в эволюции от рептилий к птицам. Чтобы лучше различать части коллекции, а отчасти потому, что они уже были описаны как виды другими учёными, он в 1869 и 1870 годах дал каждой отдельное видовое название, описав 28 видов в конечном итоге. При описании рода Сили не назначил типовой вид.

Когда Сили опубликовал свои выводы в книге 1870 года «Ornithosauria», это вызвало реакцию со стороны ведущего британского палеонтолога своего времени, Ричарда Оуэна . Оуэн не был эволюционистом и поэтому считал название Ornithocheirus неуместным. Он также думал, что можно выделить всего два основных типа в ископаемом материале, основываясь на различии в форме морды и положения зубов — лучшие окаменелости состояли из фрагментов челюсти. В 1874 году Оуэн создал два новых рода: Coloborhynchus и Criorhynchus . Coloborhynchus («искалеченный клюв»), включил в себя типовой вид Coloborhynchus clavirostris и два вида, отнесённых позже к орнитохейрусам: C. sedgwickii и C. cuvieri . Criorhynchus («таранный клюв») полностью состоял из видов орнитохейрусов: типового вида Criorhynchus simus , C. eurygnathus , C. capito , C. platystomus , C. crassidens и C. reedi .

Сили не поддержал позицию Оуэна. В 1881 году он назначил О. simus типовым видом орнитохейруса и описал новый вид O. bunzeli . В 1888 году Эдвард Ньютон переименовал некоторые существующие виды, а также описал несколько новых. Другие учёные описали ещё несколько видов.

В 1914 году предпринял новую попытку структурировать большое количество видов. Сохранив название Ornithocheirus , он добавил к нему Criorhynchus Оуэна, который поглотил Coloborhynchus , а также создал два новых рода для большей дифференциации, опять же, на основе формы челюсти: и Amblydectes . Lonchodectes («копьеносный кусака») состоял из нескольких видов: L. compressirostris , L. giganteus и L. daviesii . Amblydectes («тупой кусака») состоял из A. platystomus , A. crassidens и A. eurygnathus . Тем не менее, потом классификация Хули использовалась весьма редко для упорядочивания запутанного материала плохой сохранности под названием Ornithocheirus . В 1978 году Петер Велльнхофер, предположив, что орнитохейрусы не имеет типового вида, назначил таковым Ornithocheirus compressirostris .

С семидесятых годов двадцатого века много ископаемых остатков птерозавров того же возраста, что и найденные в формации Кембридж Гринсэнд, было обнаружено в Бразилии. В отличие от английского материала, эти новые находки включали несколько хорошо сохранившихся скелетов крупных птерозавров, получивших новые названия, например, анхангвера. Эта ситуация вернула интерес учёных к материалу орнитохейрусов и валидности некоторых названий, основанных на нём. Существует вероятность, что бразильские птерозавры могут быть младшими синонимами европейских видов. Некоторые европейские исследователи пришли к выводу, что это действительно так. Дэвид Анвин восстановил название Coloborhynchus , а Майкл Фастнахт — Criorhynchus ; каждый из авторов соотнёс бразильских птерозавров с этими родами. Тем не менее, в 2000 году Анвин заявил, что Criorhynchus не может быть валидным. В соответствии с назначением Сили 1881 года, он сделал Ornithocheirus simus (голотип CAMSM B.54428) типовым видом. Это сделало возможным восстановить название Lonchodectes , используя в качестве типового вида бывшего О. compressirostris , который стал называться L. compressirostris . Эта позиция была встречена неоднозначно. Бразильские палеонтологи, как правило, не признают отождествление их родов с европейскими типами. Анвин (и это не вызвало никаких возражений) отнёс большинство видов орнитохейрусов к nomen dubium .

В результате, несмотря на то, что на протяжении многих лет к роду орнитохейрусов причисляли более 30 видов, в настоящее время большинство исследователей соотносят с этим птерозавром только один вид, Ornithocheirus simus . Нередко наблюдается полное отсутствие консенсуса. Например, один и тот же вид, названный в 1987 году Петером Велльнхофером Tropeognathus mesembrinus , Дэвид Анвин в 2003 году рассматривал под именем Ornithocheirus mesembrinus , что делало Tropeognathus младшим синонимом , Александр Келлнер в 1989 году — под именем Anhanguera mesembrinus , Андре Вельдмейжер в 1998 году — под именем Coloborhynchus mesembrinus и в 2001 году Майкл Фастнахт — под именем Criorhynchus mesembrinus . В том же, 2001 году, Анвин соотнёс материал тропеогната с O. simus , за ним последовал Вельдмейжер; однако последний отрицал, что O. simus является типовым видом, в пользу O. compressirostris , а также он использовал названия Criorhynchus simus и Cr. mesembrinus . В 2000 году Келлнер вновь признал тропеогната валидным видом.

Классификация

Поскольку типовой вид Ornithocheirus simus изначально был описан на основе скудного и плохо сохранившегося ископаемого материала, род орнитохейрусов неоднократно испытывал номенклатурные проблемы. За время с момента его описания в него было включено более 30 видов, но потом многие из них были перенесены в другие рода птерозавров или ископаемых остатков было недостаточно для точной систематики и виды получали статус nomen dubium . На декабрь 2019 года в род включают единственный вид Ornithocheirus simus (Owen, 1861) [ syn. Criorhynchus simus (Owen, 1861) , Ornithocheirus platyrhinus Seeley, 1870 , Pterodactylus simus Owen, 1861 ]. Второй валидный вид Ornithocheirus wiedenrothi был перенесён в отдельный род Targaryendraco как вид Targaryendraco wiedenrothi (Wild, 1990) в составе собственного семейства Targaryendraconidae .

В 2013 году сразу 12 биноменов объявлены nomen dubium в пределах подотряда птеродактилей :

• Ornithocheirus brachyrhinus Seeley, 1870
• Ornithocheirus carteri (Seeley, 1870) [syn. Pterodactylus carteriname Seeley, 1870 ]
• Ornithocheirus crassidens Seeley, 1870
• Ornithocheirus dentatus Seeley, 1870
• Ornithocheirus enchorhynchus Seeley, 1870
• Ornithocheirus eurygnathus Seeley, 1870
• Ornithocheirus oxyrhinus Seeley, 1870
• Ornithocheirus scaphorhynchus Seeley, 1870
• Ornithocheirus tenuirostris Seeley, 1870
• Ornithocheirus xyphorhynchus Seeley, 1870
• Palaeornis cliftii Mantell, 1844 [syn. Ornithocheirus cliftii (Mantell, 1844) ]
• Pterodactylus woodwardi Owen, 1861 [syn. Ornithocheirus woodwardi (Owen, 1861) , Ptenodactylus woodwardi (Owen, 1861) ]

До этой публикации были объявлены nomen dubium в пределах:

• Ornithocheirus bunzeli Seeley, 1881 — подотряда птеродактелей
• Ornithocheirus harpyia Cope, 1872 — рода птеранодонов
• Ornithocheirus hilsensis Koken, 1883 — отряда птерозавров
• Ornithocheirus nobilis (Owen, 1870) [syn. Pterodactylus nobilis Owen, 1870 ] — отряда птерозавров
• Ornithocheirus umbrosus Cope, 1872 [syn. Pteranodon umbrosus (Cope, 1872) ] — рода птеранодонов
• Pterodactylus curtus Owen, 1870 [syn. Ornithocheirus curtus (Owen, 1870) ] — отряда птерозавров

Виды, перенесённые в другие рода:

• Ornithocheirus capito Seeley, 1870 [syn. Ornithocheirus reedi Seeley, 1870 ] — в род Holgado & Pêgas, 2020
• Ornithocheirus cuvieri ( Bowerbank , 1851) [syn. Ornithocheirus colorhinus Seeley, 1870 , Ornithocheirus denticulatus Seeley, 1870 ] — в род Anhanguera Campos & Kellner, 1985
• Ornithocheirus fittoni (Owen, 1859) [syn. Ornithocheirus nasutus Seeley, 1870 , Ornithocheirus polyodon Seeley, 1870 ] — в род Pterodactylus Cuvier, 1809 или Anhanguera
• Ornithocheirus hlavaci (Frič, 1881) — в род Cretornis Frič, 1881
• Ornithocheirus machaerorhynchus Seeley, 1870 — в род Hooley, 1914
• Ornithocheirus mesembrinus (Wellnhofer, 1987) — в род Tropeognathus Wellnhofer, 1987
• Ornithocheirus microdon Seeley, 1870 [syn. Ornithocheirus huxleyi Seeley, 1870 , Ornithocheirus oweni Seeley, 1870 ] — в род Lonchodectes
• Ornithocheirus platystomus Seeley, 1870 [syn. Ornithocheirus daviesii (Owen, 1874) ] — в род Lonchodectes
• Ornithocheirus sedgwickii (Owen, 1859) — в род Coloborhynchus .

В культуре

Представители орнитохейрусов фигурируют в четвёртой серии научно-популярного сериала « Прогулки с динозаврами ».

См. также

• Список птерозавров

Примечания