Бобовоцветные ( лат. Fabales ) — по современной классификации APG IV порядок цветковых растений, насчитывающий 4 семейства , 830 родов и 24 936 ботанических видов . Порядок включается в дочернюю кладу Фабиды , последовательно входящую в более крупные клады Розиды -> Суперрозиды -> Эвдикоты -> Цветковые растения . Ранее для русского наименования порядка Fabales обычно использовался тот же термин, что и для наименования семейства Fabaceae — Бобовые.

Общие характеристики и эволюция

Ряд растений, относящихся к порядку бобовоцветных, отличает почти не встречающаяся у других цветковых растений (за исключением семейства гуннеровых ) характеристика — способность взаимодействовать с азотфиксирующими микроорганизмами. В число таких микроорганизмов входят бактерии родов Rhizobia , и . Таким образом, бобовоцветные, перенося азот из воздуха в почву, играют важную роль в круговороте азота в природе . Попытки найти дополнительные диагностические характеристики не привели к успеху: так, хотя квиллайевые и суриановые разделяют многие черты с точки зрения цветорасположения, строения околоцветника и мерности гинецея , они различаются по организации репродуктивных мутовок . Общие черты в строении цветков отмечаются у квиллайевых и бобовых . В семействах бобовых и истодовых часто встречаются пятимерные «мотыльковые» цветки, однако морфологические исследования 1999 и 2004 годов расходятся в вопросе о том, гомологичны ли эти органы в двух семействах .

Древнейшие палеонтологические находки, несомненно относящиеся к порядку бобовоцветных, датируются примерно 53 млн лет назад, древнейшие находки, предположительно относящиеся к одному из их семейств (истодовые — род ), — 58,5 млн лет (верхний палеоцен ). По-видимому, семейство бобовых сформировалось раньше остальных, а наиболее молодой является краун-группа , включающая квиллайевые и суриановые . Предположительно, общий предок всех растений порядка бобоцветных уже был связан с азотфиксирующими бактериями (возможно, рода Franka ), но эта способность в процессе эволюции была утеряна частью его потомков. Если это предположение соответствует действительности, первые представители бобовоцветных появились от 100 до 119 млн лет назад, вероятно, на континенте Гондвана . Появление первых из ныне существующих видов датируется не более чем 70 млн лет назад .

Распространение

Распространение бобовоцветных подчиняется определённой схеме. Виды, сосуществующие с азотфиксирующими бактериями родов и (в том числе бобовые ), наиболее характерны для пояса между 30° северной и южной широты и в естественных условиях являются обитателями саванн и сухих широколиственных лесов . Эти растения чаще являются травянистыми, тогда как растения, связанные с бактериями рода , обычно древовидные. Эта группа растений предпочитает более прохладный климат, относительно бо́льшие высоты и почвы, изначально бедные азотом .

Бобовоцветные и другие растения, участвующие в фиксации азота (в том числе гуннера , ассоциирующаяся с выполняющими эту функцию цианобактериями ), непропорционально широко представлены среди инвазионных видов .

Классификация

Порядок Бобовоцветные впервые выделен Э. Бромхедом в 1838 году.

В системе классификации APG II порядок включён в группу и включает четыре семейства :

• Fabaceae Lindl. ( 1836 ), nom. cons. — Бобовые
• Polygalaceae Hoffmanns. & Link ( 1809 ), nom. cons. — Истодовые
• Quillajaceae D.Don ( 1831 ) — Квиллайевые
• Surianaceae Arn. ( 1834 ), nom. cons. — Суриановые

Видовое разнообразие бобовоцветных составляет почти 10 % от общего видового разнообразия эврозид . В составе порядка насчитывается свыше 750 родов и более 20 тысяч видов . При этом более 95 % всех родов и видов (соответственно около 770 и 19 500 ) принадлежат к одному семейству Бобовые — третьему по разнообразию семейству покрытосеменных растений , уступающему по количеству таксонов только астровым и орхидным . Второе по численности семейство — истодовые — включает больше 20 родов и около 1000 видов, тогда как разнобразие в двух остальных семействах сравнительно невелико — семейство квиллайевые монотипично и включает только два вида, а в составе суриановых насчитывается 5 родов и 10 видов, встречающихся в естественных условиях только в Австралии и Мексике .

Родство семейств, входящих в порядок Бобовоцветные, подтверждается молекулярными исследованиями . С морфологической точки зрения радиация представителей порядка настолько широка, что не позволяет однозначно определить общие характеристики, отличающие его от порядка Розоцветные . К розоцветным, в частности, в прошлом относили семейство квиллайевых . Существуют расхождения в результатах исследований по вопросу монофилетичности бобовоцветных, хотя в более недавних исследованиях (2010, 2016) монофилетичность подтверждается . Молекулярные исследования не дают также однозначного ответа на вопрос о близости между семействами порядка; обычно предполагается, что более близки между собой пары бобовые-истодовые и квиллайевые-суриановые, но даже это мнение не подтверждено окончательно .

В системе APG IV в порядок включаются те же 4 семейства :

• Fabaceae Lindl. ( 1836 ), nom. cons. — Бобовые - 795 родов, 23 592 вида
• Polygalaceae Hoffmanns. & Link ( 1809 ), nom. cons. — Истодовые - 29 родов, 1 333 вида
• Quillajaceae D.Don ( 1831 ) — Квиллайевые , монотипные с единственным родом Квиллайя и 2 видами
• Surianaceae Arn. ( 1834 ), nom. cons. — Суриановые - 5 родов, 9 видов

Таксономическое положение

• Fabales Bromhead , 1838, Edinburgh New Philos. J. 25: 126

Порядок Бобовоцветные включается в дочернюю кладу Фабиды , последовательно входящую в более крупные клады Розиды -> Суперрозиды -> Эвдикоты -> Цветковые растения . Кладограмма в соответствии с Системой APG IV :

Примечания

Литература

• Яковлев Г. П. Семейство бобовые (Fabaceae, или Leguminosae) // Жизнь растений. В 6-ти т. / под ред. А. Л. Тахтаджяна . — М. : Просвещение, 1981. — Т. 5. Ч. 2. Цветковые растения. — С. 189—201. — 300 000 экз.
• The Angiosperm Phylogeny Group (2016). An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV : [ англ. ] // Botanical Journal of the Linnean Society. — 2016. — Vol. 181, no. 1 (24 March). — P. 1—20. — doi : .
• The Angiosperm Phylogeny Group (2009). An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III : [ англ. ] // Botanical Journal of the Linnean Society. — 2009. — Vol. 161, no. 2 (19 October). — P. 105–121. — doi : .
• The Angiosperm Phylogeny Group (2003). An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II : [ англ. ] // Botanical Journal of the Linnean Society. — 2003. — Vol. 141, no. 4 (28 March). — P. 399–436. — doi : .

Ссылки

• на сайте APWeb (Дата обращения: 20 апреля 2010) .