Interested Article - Дотидеомицеты

martine
  • 2020-12-31
  • 2

Дотидеомице́ты ( лат. Dothideomycetes ) — класс аскомицетов , крупнейший и наиболее разнообразный в этом отделе грибов . В составе класса в 2008 году насчитывали 11 порядков, 90 семейств, 1302 рода и 19 010 видов ; в 2013 году выделяли уже 22 порядка и 105 семейств . В статье использована классификация 2017 года, согласно которой в состав класса входят 32 порядка .

К классу Dothideomycetes была отнесена основная часть видов, ранее включавшихся в класс (Локулоаскомицеты) , который теперь рассматривается как гетерогенная группа и не используется в классификации ; часть относимых ранее к локулоаскомицетам видов была включена в состав классов Arthoniomycetes (Артониомицеты), Eurotiomycetes (Эуроциомицеты) и Sordariomycetes (Сордариомицеты) .

Название Dothideomycetes образовано от названия рода — типового рода класса. Этот род был описан одним из основателей систематики грибов , шведским микологом Э. М. Фрисом в 1818 году .

Класс входит в общую кладу с классами Arthoniomycetes и ; данная клада отделилась от других групп подотдела Pezizomycotina в раннем девоне , а в позднем девоне дотидеомицеты выделились в отдельную ветвь, дивергировавшую в начале карбона (по другим оценкам, отделение упомянутой клады произошло в среднем карбоне, а дивергенция дотидеомицетов — уже в начале перми ).

Общее описание

У дотидеомицетов вегетативное тело представляет собой септированный (разделённый поперечными перегородками — — на отдельные клетки ) гаплоидный мицелий . Размножение осуществляется спорами двух типов: конидиями (при бесполом размножении), которые обычно развиваются на выростах мицелия — конидиеносцах (у некоторых видов — например, у принадлежащих порядку , конидиеносцы не образуются ), и аскоспорами (при половом размножении), формирующимися в сумках — характерных для аскомицетов структурах, которые образуются в результате полового процесса. В течение жизненного цикла большинства дотидеомицетов может присутствовать одно половое спороношение и одно или два бесполых, которые различаются типом развивающихся конидий . В состав класса дотидеомицетов включено (по молекулярным данным ) немало видов, у которых половые спороношения неизвестны .

Стромы и битуникатная сумка со спорами

Настоящих плодовых тел у дотидеомицетов (в отличие от подавляющего большинства классов, входящих в Pezizomycotina ) нет, а сумки образуются в аскостромах (особых сплетениях гиф ) и содержатся в полостях — локулах , возникающих в аскостромах. В локуле может размещаться как одна, так и несколько сумок (последнее наблюдается чаще) .

Сумки дотидеомицетов разнообразны по форме: они бывают шаровидными, овальными, мешковидными, грушевидными, цилиндрическими . Оболочки сумок битуникатные: они состоят из жёсткой внешней оболочки ( ectoascus ), разрывающейся на вершине при высвобождении аскоспор, и эластичной внутренней оболочки ( endoascus ) . У большинства дотидеомицетов сумки содержат по 8 аскоспор, но иногда число аскоспор меньше (например, у вида оно равно 4) или больше этого числа (так, у оно кратно восьми) .

По форме различаются и аскоспоры дотидеомицетов: она может быть шаровидной, эллипсоидальной, яйцевидной, веретеновидной, цилиндрической или листовидной; поверхность зрелых спор бывает гладкой либо орнаментированной (с узором из небольших бородавок и трещин). Споры могут быть также как одноклеточными, так и разделёнными септами на две или несколько частей. По окраске споры бывают как бесцветными, так и желтоватыми, зеленовато-оливковыми, тёмно-оливковыми, красновато-коричневыми, тёмно-коричневыми и почти чёрными .

Локулы, в которых располагаются сумки, отделяются друг от друга участками плектенхимы (последняя иногда бывает желеобразной, но обычно не окрашивается йодом ). У многих дотидеомицетов она разрушается, и от неё остаются лишь нитевидные псевдопарафизы (прослойки строматической ткани) .

Классификация и филогения

В 1932 году шведский миколог Ю. А. Наннфельдт выделил аскомицеты с асколокулярным типом развития в группу порядков Ascoloculares . Американский миколог в 1955 году ввёл таксон в ранге подкласса; в 1973 году он повысил ранг данного таксона до класса, хотя в 1981 году вернул ранг подкласса и заменил (в соответствии с номенклатурными правилами) ранее принятое название на Loculoascomycetidae . Впрочем, во многих классификациях конца XX века локулоаскомицеты рассматривались именно как класс .

Принятый ныне класс Dothideomycetes был выделен в 1997 году и в рамках предложенной ими новой системы аскомицетов . Выделение было основано на результатах молекулярно-филогенетических исследований; выявление фенотипических признаков, апоморфных для данного класса, требует дальнейшего изучения. По своему объёму класс дотидеомицетов близок к бывшему классу локулоаскомицетов, но некоторые группы, ранее относимые к последнему, в него не вошли .

К 2009 году в составе класса имелось 11 порядков и большое число семейств неясного систематического положения, не включённых в какие-либо порядки . Позднейшее развитие систематики дотидеомицетов привело к увеличению числа порядков и уточнению филогенетических связей между ними . Часть порядков была выделена в подклассы (порядки , , ) и (порядки , , , ; позднее первый из них в состав подкласса включать перестали ) .

К концу 2017 года число установленных порядков дотидеомицетов достигло 32 (33, если учитывать порядок , выделенный в 2018 году в отдельный класс Collemopsidiomycetes ); имеется также 36 семейств incertae sedis . В соответствии с результатами исследований 2013 и 2016 года, филогенетические связи между отдельными порядками можно отобразить при помощи следующей кладограммы (в ней учтены также результаты ряда других работ ):

Приведённая кладограмма носит компромиссный характер, поскольку результаты исследований не вполне согласуются друг с другом (так, на роль базальной группы дотидеомицетов в разных работах выдвигались порядки Jahnulales , Asterinales и Trypetheliales ). Работа по уточнению классификации и филогении дотидеомицетов продолжается; её стимулирует, в частности, обнаружение методами метагеномики во взятых из почвы образцах значительного числа ещё не описанных групп аскомицетов, часть из которых, согласно анализу молекулярных данных, относится к дотидеомицетам .

Большинство порядков дотидеомицетов невелики по объёму : примерно половина их содержит 2—3 семейства, другая часть включает лишь единственное семейство. Исключение составляют лишь порядки Botryosphaeriales (9 семейств), Capnodiales (15 семейств) и огромный порядок Pleosporales (75 семейств) .

Разнообразие дотидеомицетов

Псевдотеций ; видны сумки (кремовый цвет) и аскоспоры (тёмно-розовый)

Аскостромы дотидеомицетов разнообразны по своей морфологии. У большинства представителей класса аскостромы представляют собой псевдотеции : они являются замкнутыми структурами и внешне весьма напоминают перитеции , но отличаются от последних отсутствием перидия : его заменяет плектенхима . Форма псевдотециев варьирует от шаровидной, яйцевидной или конической до колбообразной. У некоторых дотидеомицетов аскостромы имеют форму полусферы или линзы, внешне напоминая апотеции ; такие аскостромы называют апотециоидами . При этом особо выделяют апотециоиды удлинённой формы (встречаются у представителей порядков , , частично — , а также в семействах и ), которые называются гистеротециями . У представителей семейства аскостромы имеют шаровидную форму и внешне сходны с клейстотециями . В некоторых группах дотидеомицетов (порядки и , семейства , , ) аскостромы имеют сильно уплощённую форму, напоминая щит; их именуют тириотециями .

Представители класса встречаются в наземных, пресноводных и морских местообитаниях . Среди них абсолютно преобладают сапротрофы , но некоторые группы являются паразитами высших растений . Среди родов, патогенных для растений, наиболее известны :

Лихенизированных видов среди дотидеомицетов немного. Они сосредоточены в порядках , , .

Примечания

  1. , с. 227.
  2. , с. 222.
  3. , с. 234.
  4. , с. 251.
  5. , с. 208.
  6. ↑ , с. 206.
  7. ↑ Kirk P. M., Cannon P. F., Minter D. W., Stalpers J. A. . . — Wallingford: CAB International, 2008. — 771 p. — ISBN 978-85199-826-8. — P. 221.
  8. , p. 1, 6.
  9. ↑ Wijayawardene N. N., Hyde K. D., Lumbsch H. T., Liu Jian-Kui, Maharachchikumbura S. S. N., Ekanayaka A. H., Tian Qing, Phookamsak R. // Fungal Diversity. — 2018. — Vol. 88, no. 1. — P. 167—263. — doi : . [ ]
  10. Hibbett D. S., Binder M., Bischoff J. F., Blackwell M., Cannon P. F., Eriksson O. E., Huhndorf S., James T., Kirk P. M., Lücking R., Lumbsch H. T., Lutzoni F., Matheny P. B., McLaughlin D. J., Powell M. J., Redhead S., Schoch C. L., Spatafora J. W., Stalpers J. A., Vilgalys R., Aime M. C., Aptroot A., Bauer R., Begerow D., Benny G. L., Castlebury L. A., Crous P. W., Dai Yu-Cheng, Gams W., Geiser D. M., Griffith G. W., Gueidan C., Hawksworth D. L., Hestmark G., Hosaka K., Humber R. A., Hyde K. D., Ironside J. E., Kõljalg U., Kurtzman C. P., Larsson K.-H., Lichtwardt R., Longcore J., Miadlikowska J., Miller A., Moncalvo J.-M., Mozley-Standridge S., Oberwinkler F., Parmasto E., Reeb V., Rogers J. D., Roux C., Ryvarden L., Sampaio J. P., Schüssler A., Sugiyama J., Thorn R. G., Tibell L., Untereiner W. A., Walker C., Wang Zheng, Weir A., Weiss M., White M. M., Winka K., Yao Yi-Jian, Zhang Ning. // Mycological Research. — 2007. — Vol. 111 (Pt. 5). — P. 509—547. — doi : . — . [ ]
  11. Spatafora J. W., Sung Gi-Ho, Johnson D., Hesse C., O’Rourke B., Serdani M., Spotts R., Lutzoni F., Hofstetter V., Miadlikowska J., Reeb V., Gueidan C., Fraker E., Lumbsch T., Lücking R., Schmitt I., Hosaka K., Aptroot A., Roux C., Miller A. N., Geiser D. M., Hafellner J., Hestmark G., Arnold A. E., Büdel B., Rauhut A., Hewitt D., Untereiner W. A., Cole M. S., Scheidegger C., Schultz M., Sipman H., Schoch C. L. // Mycologia. — 2006. — Vol. 98, no. 6. — P. 1018—1028. — doi : . — . [ ]
  12. Lumbsch H. T., Huhndorf S. M. // Mycological Research. — 2007. — Vol. 111 (Pt. 9). — P. 1064—1074. — doi : . — . [ ]
  13. ↑ , p. 5—6.
  14. Shoemaker R. A., Holm L., Eriksson O. E. // Taxon. — 2003. — Vol. 52, no. 3. — P. 623—625. — doi : . [ ]
  15. ↑ Beimforde C., Feldberg K., Nylinder S., Rikkinen J., Tuovila H., Dörfelt H., Gube M., Jackson D. J., Reitner J., Seyfullah L. J., Schmidt A. R. // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2014. — Vol. 78. — P. 386—398. — doi : . — . [ ]
  16. ↑ Pérez-Ortega S., Garrido-Benavent I., Grube M., Olmo R., de los Ríos A. // Fungal Diversity. — 2016. — Vol. 80, no. 1. — P. 285—300. — doi : . [ ]
  17. , p. 8.
  18. , с. 59, 80, 174—175.
  19. , p. 52.
  20. ↑ Schoch C. L., Crous P. W., Groenewald J. Z., Boehm E. W. A., Burgess T. I., de Gruyter J., de Hoog G. S., Dixon L. J., Grube M., Gueidan C., Harada Y., Hatakeyama S., Hirayama K., Hosoya T., Huhndorf S. M., Hyde K. D., Jones E. B. G., Kohlmeyer J., Kruys A., Li Y. M., Lücking R., Lumbsch H. T., Marvanová L., Mbatchou J. S., McVay A. H., Miller A. N., Mugambi G. K., Muggia L., Nelsen M. P., Nelson P., Owensby C. A., Phillips A. J. L., Phongpaichit S., Pointing S. B., Pujade-Renaud V., Raja H. A., Rivas Plata E., Robbertse B., Ruibal C., Sakayaroj J., Sano T., Selbmann L., Shearer C. A., Shirouzu T., Slippers B., Suetrong S., Tanaka K., Volkmann-Kohlmeyer B., Wingfield M. J., Wood A. R., Woudenberg J. H. C., Yonezawa H., Zhang Y., Spatafora J. W. // Studies in Mycology. — 2009. — Vol. 64. — P. 1—15. — doi : . — . [ ]
  21. , с. 206—207.
  22. ↑ , p. 50.
  23. , p. 51—52.
  24. , с. 97.
  25. , с. 207.
  26. , p. 13—14.
  27. , с. 72.
  28. Eriksson O. E., Winka K. Supraordinal taxa of Ascomycota // Myconet. — 1997. — Vol. 1. — P. 1—16.
  29. Lumbsch H. T., Huhndorf S. M. // Fieldiana Life and Earth Sciences. — 2010. — Vol. 1. — P. 1—64. — doi : . [ ]
  30. ↑ Wu H. X., Schoch C. L., Boonmee S., Bahkali A. H., Chomnunti P., Hyde K. D. // Fungal Diversity. — 2011. — Vol. 51, no. 1. — P. 189—248. — doi : . — . [ ]
  31. ↑ Zhang Ying, Crous P. W., Schoch C. L., Bahkali A. H., Guo Liang-Dong, Hyde K. D. // Fungal Diversity. — 2011. — Vol. 51, no. 1. — P. 249—277. — doi : . — . [ ]
  32. ↑ Boehm E. W., Marson G., Mathiassen G. H., Gardiennet A., Schoch C. L. // Mycologia. — 2015. — Vol. 107, no. 3. — P. 607—618. — doi : . — . [ ]
  33. , p. 12, 20.
  34. ↑ Tedersoo L., Sánchez-Ramírez S., Köljalg U., Bahram M., Döring M., Schigel D., May T., Ryberg M., Abarenkov K. // Fungal Diversity. — 2018. — Vol. 90, no. 1. — P. 135—159. — doi : . [ ]
  35. , p. 13—14.
  36. Voglmayr H., Gardiennet A., Jaklitsch W. M. // Fungal Diversity. — 2016. — Vol. 80, no. 1. — P. 271—284. — doi : . — . [ ]
  37. Raja H. A., Tanaka K., Hirayama K., Hashimoto A., Oberlies N. H., Figueroa M., Miller A. N., Zelski S. E., Shearer C. A. // Mycologia. — 2013. — Vol. 105, no. 4. — P. 959—976. — doi : . [ ]
  38. Muggia L., Fleischhacker A., Kopun T., Grube M. // Fungal Diversity. — 2016. — Vol. 76, no. 1. — P. 119—142. — doi : . — . [ ]
  39. Mapook A., Hyde K. D., Dai Dong-Qin, Li Junfu, Jones E. B. G., Bahkali A. H., Boonmee S. // Phytotaxa. — 2016. — Vol. 265, no. 3. — P. 225—237. — doi : . [ ]
  40. van Nieuwenhuijzen E. J., Miadlikowska J. M., Houbraken J. A. M. P., Adan O. C. G., Lutzoni F. M., Samson R. A. // Studies in Mycology. — 2016. — Vol. 85. — P. 107—124. — doi : . — . [ ]
  41. Hernández-Restrepo M., Gené J., Castañeda-Ruiz R. F., Mena-Portales J., Crous P. W., Guarro J. // Studies in Mycology. — 2017. — Vol. 86. — P. 53—97. — doi : . [ ]
  42. , с. 339.
  43. , p. 7—9, 33, 78—79.
  44. , p. 7—8, 55—56, 96—97, 230.
  45. , p. 46—47.
  46. , p. 1.
  47. , с. 98—99.
  48. , с. 207—209.
  49. , p. 6.

Литература

  • Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т. , Тарасов К. Л. . Ботаника. Т. 1. Водоросли и грибы. — М. : Издательский центр «Академия», 2006. — 320 с. — ISBN 5-7695-2731-5 .
  • Гарибова Л. В., Лекомцева С. Н. . Основы микологии: Морфология и систематика грибов и грибоподобных организмов. — М. : Товарищество научных изданий КМК, 2005. — 220 с. — ISBN 5-87317-265-X .
  • Курс низших растений / Под ред. М. В. Горленко . — М. : Высшая школа , 1981. — 504 с.
  • Мусаев Ф. А., Захарова О. А., Морозова Н. И. . Грибы. Книга 2: Класс Аскомицеты. — Рязань: Изд-во РГАТУ , 2014. — 267 с. — ISBN 978-5-98660-165-6 .
  • Hyde K. D., Jones E. B. G., Liu Jian-Kui, Ariyawansa H., Boehm E., Boonmee S., Braun U., Chomnunti Putarak, Crous P. W., Dai Dong-Qin, Diederich P., Dissanayake A., Doilom M., Doveri F., Hongsanan S., Jayawardena R., Lawrey J. D., Li Yan-Mei, Liu Yong-Xiang, Lücking R., Monkai J., Muggia L., Nelsen M. P., Pang Ka-Lai, Phookamsak R., Senanayake I. C., Shearer C. A., Suetrong S., Tanaka K., Thambugala K. M., Wijayawardene N. M., Wikee S., Wu Hai-Xia, Zhang Ying, Aguirre-Hudson B., Alias S. A., Aptroot A., Bahkali A. H., Bezerra J. L., Bhat D. J., Camporesi E., Chukeatirote E., Gueidan C., Hawksworth D. L., Hirayama K., de Hoog S., Kang Ji-Chuan, Knudsen K., Li Wen-Jing, Li Xing-Hong, Liu Zou-Yi, Mapook A., McKenzie E. H. C., Miller A. N., Mortimer P. E., Phillips A. J. L., Raja H. A., Scheuer C., Schumm F., Taylor J. E., Tian Qing, Tibpromma S., Wanasinghe D. N., Wang Yong, Xu Jian-Chu, Yacharoen S., Yan Ji-Ye, Zhang Min. // Fungal Diversity. — 2013. — Vol. 63, no. 1. — P. 1—313. — doi : .
  • Sierra López D. // Acta Botanica Barcinonensia. — 2006. — Vol. 50. — P. 5—434.


Источник —

martine
  • 2020-12-31
  • 2
  • Tags:

Same as Дотидеомицеты

The title for the last searches