Шестилучевы́е гу́бки , или стекля́нные гу́бки ( лат. Hexactinellida ) , — класс беспозвоночных животных из типа губок , включает около 600 видов. Скелет состоит из шестилучевых кремниевых игл (отсюда название); лучи лежат в трёх взаимно перпендикулярных плоскостях, у части игл один или несколько лучей редуцированы. Тело состоит из единого непрерывного синцития . Личинка — трихимелла, которая тоже покрыта слоем синцития и имеет в средней части пояс ресничных клеток.

Строение

Форма тела шестилучевых губок разнообразна: она может быть трубчатой, кубковидной, комковидной, отростчатой или лопастной, с анастомозами или без, но корковые представители не описаны .

Тело стеклянных губок состоит из единого неразрывного синцития, который выглядит как сеть из соединённых друг с другом плоскостей и трубчатых тяжей и содержит тысячи неспособных к делению ядер . Наружный синцитий называется дермальной мембраной и содержит остии. Аналогичный синцитий выстилает атриум ( атриальная мембрана ). Между собой эти мембраны соединяются синцитиальными тяжами. Между дермальной и атриальной мембранами залегает хоаносома. Трубчатые тяжи расходятся вокруг жгутиковых камер, формируя первичный ретикулум , поддерживающий воротничковые тела разветвлённых хоаноцитов . Почти у всех стеклянных губок от первичного ретикулума ответвляется очень тонкий вторичный ретикулум , располагающийся в полости жгутиковых камер на уровне середины воротничков .

У стеклянных губок нет типичных для клеточных губок хоаноцитов. Хоаноциты стеклянных губок представляют собой ветвящиеся клетки, состоящие из базальной части, в которой расположено ядро, и отходящих от неё выростов, заканчивающихся воротничковыми телами , или хоаномерами . Хоаномеры сходны с апикальной частью типичных хоаноцитов. Воротничковые тела могут быть соединены с ядросодержащим доменом посредством цитоплазматических мостиков, но чаще они соединены особыми межклеточными контактами — пробочными контактами . С помощью таких же контактов связаны мембраны первичного ретикулума и воротничковых тел. Зрелая хоаноцитная клетка содержит одно ядро, но от неё может отходить более трёх столонов, каждый из которых несёт два или три воротничковых тела .

У стеклянных губок с сиконоидным или силлебидным типом организации водоносной системы между хоаносомой и дермальной мембраной залегает периферический трабекулярный ретикулум — небольшая сеть тяжей трубчатого синцития. После проникновения внутрь губки через остии вода попадает в полости, ограниченные этим ретикулумом, и далее доходит до прозопилей жгутиковых камер. Далее, попав в пространство между первичным и вторичным ретикулумами, она проходит между микровиллями воротничков и доходит в жгутиковые камеры. После этого вода выходит в атриальную полость через крупные (диаметром 20—35 мкм) апопили и далее выходит во внешнюю среду. У лейконоидных стеклянных губок к развитому внешнему периферическому ретикулуму добавляется внутренний периферический ретикулум , залегающий между атриальной мембраной и хоаносомой .

Мезохил у стеклянных губок описан только на электронно-микроскопическом уровне на срезах трабекул и пластов синцития. Он имеет вид тонкого волокнистого пласта толщиной 0,05—0,1 мкм и, как предполагается, поддерживает трабекулы. Вероятно, его секретирует сам трабекулярный синцитий, а не свободные клетки. Среди волокон мезохила находятся различные клетки и симбиотические бактерии .

Свободные клетки стеклянных губок представлены склероцитами, археоцитами и клетками с включениями. Склероциты и склеросинцитий участвуют в формировании всех вариантов кремниевых спикул стеклянных губок, однако в большинстве случаев скелетные элементы секретируются синцитием. Образование кремниевых спикул у стеклянных губок, как и у обыкновенных губок, начинается в цитоплазме . Для стеклянных губок типичны трёхосные (или шестилучевые) спикулы — в частности, гексактины , представляющие собой три осевых элемента, пересекающихся под правильными углами. Если какие-то лучи теряются, то образуются пенактины , тетрактины (стаурактины), триактины (тауактины) или диактины , изредка встречаются диактины. Губки со спонгиновыми волокнами, отложениями кальция или бесскелетные губки среди стеклянных губок неизвестны . Кремнезёмные спикулы отмерших стеклянных губок образуют на морском дне войлокоподобный слой отложений толщиной до 2 м .

Археоциты обычно собраны в скопления и представляют собой сферические или округлые клетки диаметром от 3—5 до 8 мкм. Археоциты в скоплениях часто соединяются друг с другом и с трабекулярным синцитием пробочными контактами. Округлая форма археоцитов стеклянных губок указывает на их неподвижность. Вероятно, как и у обыкновенных губок, у стеклянных губок археоциты составляют пул полипотентных клеток. Клетки с включениями представлены отдельными клетками разнообразных типов с включениями разнообразных размеров, их функция неизвестна .

У многих стеклянных губок имеется «корень», представляющий собой длинный пучок моноаксонных игл, закрепляющих губку в илистом субстрате .

Размножение и развитие

Все стеклянные губки живородящие . Дробление полное и равномерное, как у всех губок, но асинхронное, с чертами радиальности . Яйца изолецитальные, олиголецитальные, без признаков поляризации, лишённые специальных питающих клеток . Личинка — трихимелла, характерен трихимелльный тип развития. Принципиальные отличия трихимеллы от паренхимулы заключаются в наличии у трихимеллы в средней части пояса клеток, несущих до 50 ресничек . Вся личинка, в том числе и ресничные клетки, покрыты синцитиальным слоем пинакодермы , причём реснички выходят наружу через отверстия в синцитии. Внутри трихимеллы находятся жгутиковые камеры, образованные безъядерными воротничковыми телами, которые отличаются от таковых у взрослой губки, поскольку не связаны общей цитоплазмой . У трихимелл имеются спикулы стауроактины , отсутствующие у взрослых губок .

Распространение

Стеклянные губки обитают исключительно в морях на глубинах от 5 м до 6770 м . Большая часть видов обитает на большой глубине, но некоторые представители встречаются на мелководье Антарктики, Британской Колумбии и других районов. В предыдущие эпохи стеклянные губки были распространены более широко, однако впоследствии, судя по всему, были вытеснены обыкновенными губками .

Взаимоотношения с другими организмами

Представители класса Hexactinellida предоставляют среду обитания для многих одноклеточных и многоклеточных организмов; при этом многоклеточные организмы обычно выступают в качестве комменсалов и поселяются на поверхности тела губки и в её внутренних полостях, не мешая её жизнедеятельности . Так, в семействе креветок Spongicolidae практически все его представители являются облигатными симбионтами глубоководных стеклянных губок (только в роде известны свободноживущие формы) . В частности, самец и самка из рода поселяются в полости стеклянной губки на стадии личинки, а во взрослом состоянии выйти за остов губки уже не могут .

Классификация

В состав класса стеклянных губок (Hexactinellida) входит около 600 видов (7,3 % от всех описанных видов типа), собранных в 6 отрядов ( , , , , , ), 26 семейств и 166 родов. Выделяют 2 подкласса: и . Названия подклассов связаны с формой микросклер: у представителей Amphidiscophora (содержит первый из перечисленных отрядов) микросклеры представляют собой амфидиски (тонкие стержни, на обоих концах которых расположены венчики из нескольких лопастей), а у губок Hexasterophora (5 оставшихся отрядов) — гексастры (мелкие шестилучевые иголочки, у которых лучи нередко несут на концах разнообразные придатки) .

Использование человеком

Скелеты стеклянных губок , очищенные от органического вещества, используют как украшения и сувениры. Особенно ценится в этом плане губка Корзинка Венеры ( Euplectella ), скелет которой имеет форму нежного ажурного цилиндра с таким замысловатым строением, что кажется вырезанным рукою искусного мастера (в викторианскую эпоху один экземпляр данной губки был приобретён за весьма значительную по тем временам сумму в 5 гиней — свыше 500 фунтов в переводе на современные деньги) . В скелете этой губки выявлено семь иерархических структурных уровней, упорядоченная сборка которых позволяет преодолеть естественную хрупкость стекла и придать скелету значительную механическую прочность .

В Японии издавна существует обычай дарить молодожёнам на свадьбу экземпляр губки с находящейся внутри парой симбионтов — креветок вида (самцом и самкой, которые попадают внутрь губки личинками, а потом живут в ней всю свою жизнь: выбраться через мелкие поры губки они уже не могут) . Такой подарок символизирует нерушимую любовь и супружескую верность в соответствии с высказыванием «Вместе жить, вместе быть похороненными» .

Примечания

Литература

• Ересковский А. В., Вишняков А. Э. . Губки (Porifera): Учебное пособие. — М. : Товарищество научных изданий КМК, 2015. — 99 с. — ISBN 978-5-990-6564-7-5 .
• Зоология беспозвоночных. Т. 1: от простейших до моллюсков и артропод / Под ред. В. Вестхайде и Р. Ригера . — М. : Товарищество научных изданий КМК, 2008. — 512 с. — ISBN 978-5-87317-491-1 .
• Колтун В. М. . Тип Губки (Porifera, или Spongia) // Жизнь животных. Т. 1 / Под ред. Л. А. Зенкевича . — М. : Просвещение , 1968. — 579 с. — С. 182—220.
• Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. . Зоология беспозвоночных: Функциональные и эволюционные аспекты. Т. 1 / Под ред. А. А. Добровольского и А. И. Грановича . — М. : Издательский центр «Академия», 2008. — 496 с. — ISBN 978-5-7695-3493-5 .