Разнокрылые стрекозы ( лат. Anisoptera ) — инфраотряд крылатых насекомых из отряда стрекоз (Odonata). Обладают крупными фасеточными глазами , двумя парами сильных прозрачных крыльев и удлинённым телом. Задние крылья у разнокрылых стрекоз отличаются по форме от передних — они шире у основания. От представителей другой крупной группы отряда — равнокрылых стрекоз — отличаются перпендикулярным к продольной оси тела положением крыльев в спокойном состоянии. Разнокрылые стрекозы — самые быстрые летающие насекомые, охотящиеся на москитов , мух , пчёл , муравьёв и бабочек . Например, стрекоза Austrophlebia costalis может летать со скоростью до 97 км в час . Максимальная скорость крупных стрекоз достигает 10–15 м/сек (36–55 км/час) .

Обычно встречаются вблизи водоёмов и болот, так как их личинки (« нимфы ») живут в воде.

Описание имаго

К подотряду относятся крупные и очень крупные, хорошо летающие, обычно ярко окрашенные насекомые .

Голова крупная, шире всех остальных отделов тела. Она обособлена от переднегруди и сочленена с ней чрезвычайно подвижно, благодаря чему способна поворачиваться вокруг продольной оси тела на 180°. Бо́льшую часть головы занимают очень крупные полушаровидные сложные фасеточные глаза . У разнокрылых стрекоз глаза более или менее смещены ко лбу. У Gomphidae они разделены промежутком, меньшим, чем диаметр глаз. У булавобрюхов глаза соприкасаются в одной точке, а у настоящих стрекоз и коромысел — на протяжении некоторого отрезка . Ротовой аппарат мощный, хорошо развитый, грызущего типа. Он образован непарными верхней и нижней губами, парными острозубчатыми верхними ( мандибулы ) и нижними ( максиллы ) челюстями. Верхняя губа прикрывает сверху челюсти, она в виде короткой пластинки, вытянутой в поперечном направлении, с полукруглым внешним краем. Нижняя губа из трёх лопастей (средней и двух боковых) покрывает собой челюсти снизу. Она крупнее верхней, наиболее развита у разнокрылых стрекоз, которые жуют добычу на лету. Парные челюсти размельчают пищу, двигаясь при этом в горизонтальной плоскости. Челюсти стрекоз чрезвычайно прочные и характеризуются острыми твёрдыми зубцами. На максиллах также имеются щупики , выполняющие осязательную роль .

Грудь хорошо развитая; как и у всех насекомых, состоит из переднегруди , среднегруди и заднегруди . Каждая из частей несёт на себе одну пару конечностей, а среднегрудь и заднегрудь ещё и по паре крыльев каждая. Целый ряд особенностей строения груди стрекоз является своеобразным. Переднегрудь отделена от среднегруди, сильно редуцирована (иногда практически целиком помещается в углублении задней стороны головы). Задне- и среднегрудь хорошо развитые и плотно сросшиеся между собой, образуют синторакальный комплекс, или синторакс , который воспринимается как собственно грудь и часто так и называется. Склериты каждого сегмента отделены друг от друга швами. Боковой шов между средне- и заднегрудью развит только у представителей семейства Calopterygidae . На каждом крыле имеется шесть основных продольных жилок :

• Костальная жилка (costa, С) — образует собой весь передний (костальный) край крыла.
• Субкостальная жилка (subcosta, Sc) — располагается параллельно костальной жилке на расстоянии одного ряда ячеек, но короче неё.
• Радиальная жилка (radius, R) — представляет собой целую систему ветвей, называемых секторами. От основания крыла радиальная жилка слита со следующей, медиальной жилкой (medius, M) ; этот отрезок обозначается как R+M.
• Кубитальная жилка (cubitus, Си) — не ветвясь, идёт от основания крыла до средней части его заднего края, параллельно медиальной жилке, лишь в конце загибаясь назад.
• Анальная жилка (А) — проходит более или менее параллельно кубитальной жилке и заканчивается на заднем крае крыла.

У представителей отряда крылья заметно различны, задние крылья отличаются по форме от передних — они шире у основания . К телу передние крылья прикрепляются всем основанием, а задние крылья в своей базальной части несколько шире передних и прикрепляются только верхней, стебельчато суженной частью расширенного основания . В основании крыла, между медиальной и кубитальной жилками, у равнокрылых стрекоз находится поле, которое называется треугольником . Непрозрачное поле в основании крыла, свойственное большинству разнокрылых стрекоз, получило название перепоночки . Важной особенностью строения крыла стрекоз является наличие птеростигмы и узелка. Птеростигма — утолщение у переднего края крыла, расположенное ближе к его вершине. Она состоит из утолщённых (иногда дополнительно пигментированных) жилок и ячеек и внешне выглядит как плотный тёмноокрашенный участок края крыла. Птеростигма увеличивает амплитуду размаха крыла за счёт утяжеления его вершины и, вероятно, способна гасить вредные колебания ( флаттер ) крыла .

Конечности состоят из 5 основных частей — тазика, вертлуга, бедра, голени и лапки, которые соединены подвижными суставами. Неподвижно соединены лишь дистальный конец вертлуга и проксимальный конец бедра, сросшиеся друг с другом. Форма ног практически постоянна между представителями; их длина увеличивается от передней пары к задней. Расстояния между парами ног несколько неравные — средняя пара ближе к задней, чем к передней .

Брюшко очень длинное, палочкообразное. Чаще оно в сечении округлое, тонкое, реже — широкое и плоское. На его долю приходится до 90 % от всей длины тела. Брюшко состоит из десяти полных сегментов и одиннадцатого рудиментарного сегмента (тельсон). Каждый сегмент образован двумя хитиновыми щитками. Верхний щиток ( тергит ) дуговидный в поперечном сечении, заходя на брюшную сторону, частично перекрывает нижний ( стернит ). Последний, в отличие от тергита, имеет слабо выгнутую форму и покрывает брюшко только снизу. По бокам между тергитами и стернитами располагаются растяжимые плевральные перепонки, позволяющие стрекозе изгибать брюшко, а также сжимать и разжимать его при дыхании и откладывании яиц. С каждой стороны на каждом сегменте (кроме IX и X) на плевральной перепонке находится по одному дыхальцу (стигме). Характерная черта строения брюшка самцов большинства видов коромысел и булавобрюхов — наличие продольных выростов на каждой стороне нижней поверхности второго тергита — так называемых ушек ( auriculae ). Рудиментарные ушки имеются и у самок многих представителей семейства Gomphidae . На конце брюшка располагаются нечленистые анальные придатки, число которых у самок постоянно и равно 2, а у самцов стрекоз разных таксономических групп — либо 4 (по паре верхних и нижних), либо 3 (пара верхних и непарный нижний). Генитальные органы у самок располагаются на конце брюшка. У самцов копулятивный орган — так называемый вторичный копулятивный аппарат — располагается на брюшной стороне второго сегмента брюшка, при этом первичное спермовыводящее отверстие находится на стерните десятого сегмента .

Окраска тела и крыльев представителей подотряда весьма разнообразна. У стрекоз, как и других групп насекомых, различают структурную и пигментную окраску . У некоторых видов отмечается сочетание этих двух типов окраски. Структурная окраска связана с некоторыми специфическими особенностями поверхностной структуры кутикулы (микроскопическими рёбрышками, пластинками и т. п.), которые создают эффекты интерференции , дифракции и дисперсии света , результатом чего являются металлически блестящие оттенки в окраске .

Морфология преимагиальных стадий

Личинок стрекоз часто называют нимфами либо наядами . Тело у личинок имеет различную форму. У представителей группы оно очень короткое и толстое, совершенно не похоже на тело взрослой стрекозы. Голова у личинок стрекоз крупная и широкая и, за исключением ротового аппарата, устроена так же, как у имаго. Характерной чертой строения головы личинок стрекоз является ротовой аппарат, состоящий из непарной верхней губы, парных верхних челюстей, парных нижних челюстей и непарной нижней губы. Нижняя губа имеет очень своеобразное строение и преобразована в специальное хватательное приспособление для ловли добычи — маску , являющуюся уникальным органом личинок стрекоз . При захвате добычи она стремительно раскрывается и выбрасывается вперёд, при этом зубцы на её переднем конце глубоко вонзаются в жертву. Когда маска складывается, добыча подтягивается ко рту и спокойно пережёвывается. В состоянии покоя маска прикрывает голову снизу и (или) с боков . Маска состоит из подподбородка ( submentum ), подбородка ( mentum ), дистальной лопасти, слитой с подбородком, и губных щупиков, преобразованных в боковые лопасти. Подбородок своей вершиной подвижно сочленяется с пластинкой подподбородка, который в свою очередь подвижно соединяется с головой личинки, вследствие чего маска может выдвигаться вперёд и затем складываться .

Существует два типа масок: плоская и выпуклая (шлемовидная) . Плоская маска в состоянии покоя прикрывает рот личинки только снизу (её средняя пластинка более или менее плоская, боковые лопасти лежат вместе с ней в одной плоскости), а шлемовидная маска прикрывает одновременно сверху, спереди и снизу, как забрало или черпак. Этот тип характерен, например, для представителей родов коромысла и дозорщики , которые хватают добычу большими подвижными зубцами на её боковых лопастях. Второй тип масок характерен для личинок, обитающих в иле, например, у таких родов, как плоскобрюхи и булавобрюхи . Такие личинки захватывают добычу вместе с илом, а затем мелкие частицы просеиваются через своеобразное «сито», образованное длинными средними и боковыми щетинками на маске .

Бо́льшую часть жизни личинки стрекоз не могут дышать атмосферным воздухом и для дыхания используют жабры , расположенные на конце тела, которые могут быть внутренними (ректальными) или наружными (каудальными). На брюшке личинок разнокрылых стрекоз трахейные жабры расположены в специальной камере в прямой кишке (ректальные жабры), которая периодически заполняется водой .

Развитие и размножение

Стрекозы развиваются с неполным превращением : они проходят стадии яйца , личинки (наяды) и имаго . Многие стрекозы способны производить более одной генерации в год (вольтинизм) . Спаривание стрекоз происходит в воздухе. Самцы разнокрылых стрекоз захватывают самку своими анальными придатками за голову. Совокупительные органы самцов располагаются на II сегменте брюшка (исключительный случай среди насекомых), а семявыводящие протоки на IX сегменте. Предварительно перекачав сперму из девятого во второй абдоминальный сегмент, самцы начинают гоняться за самками. Продолжительность спаривания различается у разных видов и может длиться от нескольких секунд до трёх часов.

После спаривания оплодотворённые самки откладывают яйца прямо на воду, на водоросли, прибрежный ил, мох, гниющие растительные остатки (разнокрылые семейства Aeshnidae ) либо в специальные углубления в тканях растений .

Личинки стрекоз ведут водный образ жизни. Обычно они живут в медленно текущих или стоячих пресных водоёмах (заросшие пруды, озёра, старицы рек, канавы, болота). Булавобрюх увенчанный — единственный вид стрекоз, обитающий в горах Средней Азии, преимагинальные фазы которого могут развиваться в горных ручьях с преимущественно ледово-снеговым питанием . Большинство личинок стрекоз живёт на дне или на подводных растениях. Некоторые закапываются в грунт (Gomphinae, Cordulegastridae ).

Личинки являются малоподвижными и обычно сидят среди подводной растительности или зарываются в грунт, терпеливо поджидая добычу. Плавают не очень хорошо и редко, обычно будучи потревоженными или спасаясь от врагов. Личинки стрекоз, как и взрослые особи, являются хищниками, питаясь главным образом личинками водных насекомых. Разнокрылые стрекозы питаются активно двигающимися личинками водных животных ( веснянок , жуков , комаров , подёнок ), мальками рыб, а также пиявками , головастиками , водными клопами , рачками-осликами .

По особенностям строения, обитания и поведения выделяют несколько морфоэкологических типов личинок

• Длиннобрюхие и активно плавающие личинки, обитающие в стоячих водах. Это виды семейства коромысла , передвигающиеся реактивным способом, выталкивая воду из прямой кишки.
  
• Волосатые личинки, зарывающиеся в грунт. Характерен для семейства дедки . Активные хищники, поедающие крупную добычу, включая мальков рыб и головастиков.
  
• Короткобрюхие ползающие личинки, обитающие в стоячих водоёмах. Отмечен в семействах бабки и настоящие стрекозы .

Особенности биологии

Основной формой передвижения стрекоз является полёт, помогающий им искать пищу и полового партнёра для размножения, расселяться и мигрировать, спасаться от хищников. Разнокрылые стрекозы характеризуются быстрым резким полётом, способностью отлетать на далёкие расстояния от водоёмов и спариваться вдали от водоёма . Скорость полёта некоторых крупных разнокрылых стрекоз достигает 15 м/с (36—55 км/ч) . Стрекоза Austrophlebia costalis способна летать со скоростью до 97 км/ч .

Взрослые стрекозы — активные хищники воздушной среды. Наличие индивидуальных охотничьих участков отмечено у представителей семейств коромысла (Aeshnidae) и бабки (Corduliidae), видов рода настоящие стрекозы ( Libellula ).

У стрекоз выделяются несколько групп по способам охоты:

• Свободные охотники верхнего яруса — виды с развитыми крыльями, обитающие на открытых пространствах, часто вдали от водоёмов. Охотятся на высоте 2—10 м . Каждая стрекоза контролирует индивидуальный охотничий участок, иногда даже несколько. При наличии большого количества добычи у них может наблюдаться «роевая охота», когда стрекозы собираются в подобие охотничьих стай численностью до 20 особей. К этой группе относятся представители семейств булавобрюхи, коромысла и других.
• Свободные хищники среднего яруса — виды, которые охотятся главным образом над поверхностью воды водоёмов на высоте 0,5—2 м . Такие стрекозы практически постоянно находятся в полёте, изредка присаживаясь на прибрежные или торчащие из воды растения. К этой группе относится большинство представителей семейств дедки и бабки.
• Подстерегающие хищники среднего яруса — стрекозы, большую часть времени охоты проводящие на «наблюдательных пунктах» (верхушках трав и кустарников, торчащих из воды ветках и стеблях растений) и время от времени срывающиеся в погоню за пролетающими насекомыми. К этой группе относятся представители семейства настоящие стрекозы.

Весьма широко у стрекоз развит каннибализм — поедание более мелких стрекоз крупными представителями других видов, особенно широко это явление распространено у крупных стрекоз .

Характерной особенностью крупных стрекоз ( Anax , Aeshna , Orthetrum , Crocothemis , Sympetrum , Libellula и др.) является совершение «патрулирующих» полётов. У них отмечается хорошо выраженное территориальное поведение, заключающееся в наличии индивидуальных кормовых участков .

Разнокрылые стрекозы активны в дневное время в тёплую солнечную погоду. В утренние часы и при низких температурах стрекозы часто сидят, греясь под лучами солнца, на камнях, коре деревьев и прочих субстратах, которые способны к быстрому теплообмену. При высоких температурах в дневное время, чтобы избежать перегрева, настоящие стрекозы и дедки , сидя, принимают характерное положение «обелиска» — ориентируют кончик брюшка вверх к солнцу, снижая воздействие тепла на тело .

Разнокрылые стрекозы в целом проявляют исключительную пластичность в выборе водоёмов для развития своих личинок: для них подходящими являются все водоёмы, начиная от горных потоков и ручьёв, прудов, озёр, стариц рек, ручьёв и заканчивая солоноватыми и торфяными водоёмами, вплоть до созданных человеком прудов, оросительных каналов и канав. Примечательно, что в таком большом озере, как Байкал , стрекозы отсутствуют .

Как и многие другие насекомые, разнокрылые стрекозы могут совершать миграции , во время которых могут преодолевать океаны и высокие горные хребты, летая ночью и на больших высотах . Миграции с севера на юг характерны для Anax junius в Северной Америке; некоторые мигранты перелетали на расстояние до 2800 км с северной на южную части континента . Стрекозы всемирно распространённого рода бродяжки используют пассивное распространение, чтобы пересечь Индийский океан , при этом поддерживая местные островные популяции, например, в Тихом океане на острове Пасхи . Адаптивная функция миграции заключается в перемещении отдельных особей и популяций из ухудшающейся со временем среды обитания в более благоприятную на текущий момент .

Классификация

В подотряде выделяют следующие современные таксоны уровня семейства :

• Надсемейство
  • Семейство Aeshnidae — Коромысла , 456 видов
  • Семейство Austropetaliidae — 11 видов
• Надсемейство Petaluroidea
  • Семейство Petaluridae — 10 видов
• Надсемейство Gomphoidea
  • Семейство Gomphidae — Дедки , 980 видов
• Надсемейство
  • Семейство Chlorogomphidae — 47 видов
  • Семейство Cordulegastridae — Булавобрюхи , 46 видов
  • Семейство Neopetaliidae — 1 вид
• Надсемейство
  • Семейство Synthemistidae — 46 видов
  • Семейство Macromiidae — 125 видов
  • Семейство Corduliidae — Бабки , 154 вида
  • Семейство Libellulidae — Настоящие стрекозы , 1037 видов
  • Роды incertae sedis — 19 родов с 98 видами

Разнообразие и распространение по семействам

Около 3000 видов (на 2010 год) и 348 родов встречаются во всех зоогеографических областях .

Семейство	Индо-малайская зона	Неотропика	Австралазия	Афротропика	Палеарктика	Неарктика	Океания	В мире
Aeshnidae	149	129	78	44	58	40	13	456
Austropetaliidae		7	4					11
Petaluridae		1	6		1	2		10
Gomphidae	364	277	42	152	127	101		980
Chlorogomphidae	46				5			47
Cordulegastridae	23	1			18			46
Neopetaliidae		1						1
Corduliidae	23	20	33	6	18	51	12	154
Libellulidae	192	354	184	251	120	105	31	1037
Macromiidae	50	2	17	37	7	10		125
Synthemistidae			37				9	46
Incertae sedis	37	24	21	15	2			99

Примечания

Литература

• Alexander BLANKE, Carola GREVE, Rajmund MOKSO, Felix BECKMANN, Bernhard MISOF. 2013. . Systematic Entomology. Volume 38, Issue 3, July 2013 Pages 474–490. DOI: 10.1111/syen.12012