Двусторо́нне-симметри́чные , или билатера́льные , или билате́рии ( лат. Bilateria ) , — таксон , включающий настоящих многоклеточных животных , характеризующихся наличием передне-задней оси тела, систем органов и чётко определённой или истинной эндодермальной мезодермой .

Билатеральные — огромная группа, к которой относится почти 99 % описанных видов животных. Известны всего четыре современных типа животных, не относящихся к билатериям: губки (8000 видов ), стрекающие (11000 видов), гребневики (150 видов) и пластинчатые (всего 3 вида). Все остальные животные (28 типов, около 1,6 млн описанных видов) относятся к двусторонне-симметричным .

Характерная особенность строения большинства Bilateria — двусторонняя симметрия , при которой тело организма можно разделить на левую и правую половины, зеркально повторяющие друг друга. На основе генетических и биохимических исследований эта группа считается монофилетической , то есть все двусторонне-симметричные организмы имели общего эволюционного предка. В то же время у представителей некоторых групп Bilateria двусторонняя симметрия может нарушаться и даже полностью утрачиваться , что наблюдается, например, в некоторой асимметрии внешнего и, особенно, внутреннего строения человека (в неравном развитии мускулатуры, положении сердца, печени и многих других внутренних органов). Один из наиболее известных случаев утраты двусторонней симметрии — поздние личиночные и взрослые стадии иглокожих , расположение систем органов которых глубоко асимметрично или даже приобретает характер радиальной симметрии .

Другие особенности билатерий:

• Сложная нервная система , как правило объединённая в цепочку или тяж. У животных, не относящихся к билатеральным, нервной системы или нет вообще (губки и пластинчатые), или она устроена гораздо примитивнее, так называемая диффузная нервная система (стрекающие и гребневики).
• Сквозной кишечник в виде трубки, с однонаправленным движением пищи от рта к анальному отверстию. У небилатерий если кишечник вообще есть, то однонаправленного потока пищи в нем никогда не бывает, непереваренные остатки пищи удаляются через рот.
• Три зародышевых листка: эктодерма , энтодерма и мезодерма . У животных, не относящихся к билатериям, зародышевые листки либо вообще не выделяются (губки, пластинчатые), либо их только два — эктодерма и эндодерма. Поэтому иногда билатерий относят к трехслойным животным, а всех остальных — к двухслойным. Из мезодермы развиваются мышцы , поэтому билатерии способны к гораздо более активным и разнообразным движениям .

Механизм формирования двусторонней симметрии

Хотя конкретные механизмы могут существенно отличаться друг от друга, общий принцип формирования двусторонней симметрии в процессе онтогенеза у различных Bilateria не претерпел принципиальных изменений со времени жизни их последнего общего предка, то есть на протяжении уже около 700 млн лет. Как и все процессы дифференцировки клеток , он происходит за счёт экспрессии гомеозисных генов , в результате которой в растущем организме возникает определённый градиент концентрации гомеозисных белков, играющих роль морфогенов . В зависимости от концентрации белков-морфогенов в клетках происходит «включение» или «выключение» определённых генов (набор генов одинаков во всех клетках организма, кроме половых, однако далеко не все гены «включены» в данный момент, что и создаёт возможность для существования в рамках одного организма различных типов клеток), «запускающее» ту или иную «программу» их развития и, соответственно, формирование тех или иных структур. Разница в концентрации белков-морфогенов обуславливает формирование переднего и заднего концов, правой и левой, дорсальной и вентральной сторон тела, а у артропод — ещё и разделение его на сегменты.

Данный процесс хорошо изучен на примере формирования передне-задней оси тела у плодовой мушки-дрозофилы (см. статью Эмбриогенез дрозофилы ). Формирование переднего отдела тела этого животного (головы и торакса ) происходит благодаря возникающей ещё в организме матери до оплодотворения повышенной концентрации на переднем конце яйца белка-морфогена bicoid , синтезируемого одноимённым геном. Этот белок подавляет синтез белка caudal , активирующего программу развития задней части тела, и одновременно вызывает экспрессию гена hunchback , связанного с сегментацией тела. У мутантов с «выключенным» геном bicoid на месте передних отделов тела формируется вторая задняя часть. При введении же продуктов гена bicoid в среднюю область яиц развивается личинка с передними структурами в центральной области и с задними структурами на полюсах яйца .

Система гомеозисных генов и соответствующих им белков у Bilateria исключительно консервативна. Несмотря на то, что общий предок птиц и насекомых жил примерно 670 миллионов лет назад , гомеозисные гены курицы сходны с аналогичными генами мухи-дрозофилы до такой степени, что являются функционально взаимозаменяемыми: развитие эмбриона мухи с соответствующими гомеозисными генами курицы, внедрёнными методами генной инженерии, протекает нормально .

Эволюция

Существует две полярных точки зрения на время появления билатерий. Первая основана на данных палеонтологии, вторая — на данных молекулярных часов . Согласно первой, появление двусторонне-симметричных животных произошло незадолго до начала кембрия До 2020 года не было никаких убедительных свидетельств существования билатерий ранее 560 млн лет назад . В 2020 году был описан древнейший двусторонне-симметричный организм, Ikaria wariootia , чьи окаменелые остатки найдены в Южной Австралии, в породах, которые датируют 555 миллионами лет . С другой стороны, по данным молекулярных часов, билатерии появились значительно раньше — 600—650 млн лет назад . Отсутствие ископаемых свидетельств существования билатерий сторонники «молекулярной» версии объясняют тем, что ранние представители этой группы были микроскопическими и/или мягкотелыми существами, вероятность фоссилизации которых чрезвычайно низка .

Вполне вероятно, что именно развитие разнообразия билатерий в конце эдиакара — начале кембрия привело к кембрийскому взрыву — очень быстрому по эволюционным меркам (несколько десятков миллионов лет) появлению представителей почти всех современных типов животных в раннем кембрии (около 540—510 млн лет назад). Вероятно, первые билатерии имели центральную нервную систему, сквозную кишку и расположенные вокруг неё мышцы (возможно, сегментированные), что делает удобным как плавание, так и ползание или рытьё. Появление роющих и активно плавающих жизненных форм привело к развитию принципиально новых экологических ниш, значительному ускорению транспорта органических веществ и кислорода на большие глубины, что привело к ещё большему развитию биоразнообразия по механизму положительной обратной связи .

Билатерии вскоре после своего появления разделились на два эволюционных ствола — Protostomia (первичноротые) и Deuterostomia (вторичноротые). Их основным отличительным признаком считается способ формирования рта: у первичноротых рот развивается из бластопора (эмбрионального рта — отверстия первичной кишки на стадии гаструлы), а у вторичноротых рот не связан с бластопором . Первичноротые, в свою очередь, разделились на две крупные эволюционные линии — спиральные и линяющие .

Комментарии

Примечания

Литература

• Budd, Graham. : [ англ. ] / Graham Budd, Sören Jensen // Biological Reviews. — 2017. — Vol. 92, no. 1. — P. 446–473.
• Don Reis, Mario. : [ англ. ] / Mario Don Reis, Yuttapong Thawornwattana, Konstantinos Angelis … [ et al. ] // Current Biology. — 2015. — Vol. 25, no. 22. — P. 2939—2950.
• Cunningham, John A. : [ англ. ] / John A Cunningham, Alexander G Liu, Stefan Bengtson … [ et al. ] // BioEssays. — 2017. — Vol. 39, no. 1. — P. 1—12.

Ссылки

• Марков А. (неопр.) (26 апреля 2012).
• Малахов В. В. (2004). Новые взгляды на происхождение билатерально-симметричных животных. Биология моря 30 (5): 335—346. (рус.) (Дата обращения: 5 июня 2011)