Ротоно́гие , или раки-богомолы ( лат. Stomatopoda) — отряд ракообразных .

Описание

Тело ротоногих крупное (от 10 до 34 см длиной) и расчленено на следующие отделы (или тагмы ): , — из слитных трёх челюстных и четырёх грудных сегментов, грудь — из четырёх свободных сегментов и мощно развитое сегментированное брюшко . Первая пара грудных ножек — чувствующая, со второй по пятую пары — хватательные, а последние три пары — ходильные. На 1—5-й парах грудных ног имеются жабры . Хватательные ноги имеют необычную особенность: в них последний членик острый, зубчатый, подобен лезвию и вкладывается в продольную борозду предпоследнего членика, как перочинный нож. Первая пара хватательных ножек самая крупная, ими схватывается добыча, а остальные хватательные ножки её удерживают. По строению хватательных ног ротоногие похожи на насекомых- богомолов , что и послужило поводом для их названия.

Брюшной отдел длиннее передней части тела. Первые пять брюшных ножек двуветвистые, листовидные, с перистыми щетинками. Функции передних брюшных ножек весьма разнообразны. Благодаря их взмахам, ротоногие плавают . Кроме того, на всех передних брюшных ножках располагаются жабры , имеющие вид тонкостенных, многократно ветвящихся придатков. Первые две пары брюшных ног у самцов преобразованы в копулятивный аппарат . Последняя пара брюшных ног уплощенные. Вместе с тельсоном они образуют хвостовой плавник. Развитие с метаморфозом.

Зрение

Среди существующих ныне животных раки-богомолы обладают одной из самых сложных зрительных систем : У раков-богомолов 16 цветочувствительных колбочек . Раки-богомолы могут настраивать чувствительность своего длинноволнового зрения, чтобы приспосабливаться к среде . Этот феномен, известный как «спектральная подстройка», по-разному выражен у разных видов . Чероске и его коллеги не обнаружили спектральной подстройки у Neogonodactylus oerstedii , вида, живущего в наиболее равномерно освещённой среде. У N. bredini , вида, обитающего в различных средах глубиной от 5 до 10 м (изредка до 20 м), спектральная подстройка зафиксирована, однако её способность изменять длину наиболее ощущаемой волны не так сильно выражена, как у вида N. wennerae , вида с наибольшим экологическим и световым разнообразием сред обитания .

Средняя полоса глаза состоит из шести рядов специализированных омматидиев — розеток светочувствительных клеток. В четырёх рядах содержится до 16 различных пигментов : 12 из них чувствительны к цвету, а остальные используются в качестве цветовых фильтров. Зрение раков-богомолов воспринимает и поляризованный свет, и многозональные изображения . Их глаза (укреплённые на независимых подвижных стебельках) сами по себе многоцветны и считаются самыми сложными глазами животного мира .

В каждом фасеточном глазе до 10 000 смежных омматидиев. Глаз состоит из 2 сплюснутых полусфер , разделённых 6 параллельными рядами специализированных омматидиев, совокупно называемых «средняя полоса». Таким образом, глаз разделён на три региона. Это позволяет ракам-богомолам видеть объекты тремя разными частями глаза. Другими словами, каждый глаз обладает тринокулярным зрением и восприятием глубины. Верхняя и нижняя полусферы в основном используются для различения форм и движения, как и глаза многих других ракообразных.

Ряды 1—4 средней полосы специализируются на цветовосприятии, от ультрафиолетового до более длинных волн. Их ультрафиолетовое зрение улавливает пять различных длин волн в дальнем УФ-диапазоне. Для этого используется два фоторецептора в сочетании с четырьмя разными цветовыми фильтрами . На данный момент нет доказательств способности раков-богомолов видеть инфракрасный свет . Оптические элементы в этих рядах включают 8 различных классов зрительных пигментов, а рабдом (область глаза, принимающая свет с одного направления) поделена на три различных пигментных слоя (яруса), каждый для своей длины волны . Три яруса в рядах 2 и 3 разделены цветовыми фильтрами (межрабдомные фильтры), которые можно отнести к 4 отчётливым классам, по два класса в каждом ряду. Конструкция многослойна и имеет следующий вид: первый ярус, цветной фильтр одного класса, второй ярус, цветной фильтр другого класса, третий ярус. Эти цветные фильтры позволяют ракам-богомолам видеть множество цветов. Без фильтров пигменты воспринимают только небольшую долю цветового спектра: примерно 490—550 нм . Ряды 5—6 также поделены на различные ярусы, но имеют только один класс зрительного пигмента (девятый) и специализируются на поляризованном свете . Они регистрируют различные плоскости поляризации. Десятый класс зрительных пигментов есть только в верхней и нижней полусферах глаза.

Средняя полоса покрывает только 5—10 градусов поля зрения, но, как и у большинства ракообразных, глаза раков-богомолов укреплены на стебельках. Движения глаз раков-богомолов необыкновенно свободны по любой оси — вплоть до 70 градусов — благодаря 8 независимым глазным мускулам, объединённым в 6 групп. С помощью этой мускулатуры рак-богомол осматривает окружение через среднюю полосу, собирая информацию о формах, силуэтах и местности, недоступную верхней и нижней полусферам глаза. Также они могут следить за движущимися объектами, используя резкие, размашистые движения глаза, выполняющиеся обоими глазами независимо. Благодаря сочетанию этих различных приёмов, в том числе движения в одном направлении, средняя полоса может объять значительную часть поля зрения.

У некоторых видов не меньше 16 типов фоторецепторов , поделённых на четыре класса (воспринимаемый ими спектр также уточняется цветовыми фильтрами в сетчатке), 12 из которых предназначены для цветового анализа в различных длинах волн (включая шесть, чувствительных к ультрафиолету ), а четыре — для анализа поляризованного света. Для сравнения: большинство людей имеют всего четыре зрительных пигмента, из которых три различают цвета, а ультрафиолетовый свет блокируется роговицей . На выходе из сетчатки зрительная информация превращается во множество параллельных каналов данных, ведущих в центральную нервную систему , что существенно снижает необходимость дальнейшей обработки .

По крайней мере у двух видов обнаружена способность воспринимать круговую поляризацию света . Некоторые из их биологических четвертьволновых пластин работают более надёжно по всему зрительному спектру, чем любые современные искусственные поляризаторы , и предполагают, что они могут вдохновить новый тип оптических носителей, более эффективных, чем текущее поколение Blu-ray .

Вид раков-богомолов Gonodactylus smithii — единственный известный организм, способный воспринимать четыре линейных и два круговых компонента поляризации, необходимых, чтобы получить все четыре параметра Стокса , полностью описывающие поляризацию. Следовательно, у них оптимальное зрение поляризации .

Огромное разнообразие устройства фоторецепторов раков-богомолов, скорее всего, возникло из-за дупликации генов когда-то в прошлом . Любопытное последствие этой дупликации — несоответствие количества транскриптов опсинов и физиологически представленных фоторецепторов . У одного вида может быть 6 различных генов опсинов, но представлен только один спектральный тип фоторецептора. С течением времени раки-богомолы утратили исходный фенотип , хотя некоторые всё ещё имеют 16 различных фоторецепторов и 4 световых фильтра. Виды, которые обитают в различных световых средах, испытывают давление отбора по сохранению разнообразия фоторецепторов и лучше сохраняют исходный фенотип, чем виды, живущие в мутной воде или ведущие преимущественно ночной образ жизни .

Предположения о преимуществах зрительной системы

Преимущества чувствительности к поляризации не вполне ясны; тем не менее, другие животные используют зрение поляризации для передачи брачных сигналов и скрытной коммуникации, не привлекающей внимание хищников . Этот механизм может давать эволюционное преимущество; также он требует лишь незначительных изменений в клетках глаза и легко может развиться под влиянием отбора.

Глаза раков-богомолов могут позволять им различать разные типы кораллов , добычи (которая часто прозрачна или полупрозрачна) или хищников, таких как барракуда с переливающимися чешуйками. Либо же способ охоты раков-богомолов (заключающийся в крайне резком движении клешней ) может требовать очень точной информации о пространстве, в частности, точного восприятия дистанции.

Во время брачных ритуалов раки-богомолы активно флуоресцируют , и длина волны этой флуоресценции совпадает с воспринимаемой длиной волны пигментами в их глазах . Самки плодородны только в определённые фазы приливного цикла; следовательно, возможность различать фазу Луны позволяет предотвратить напрасные усилия. Также она может дать раку-богомолу сведения о мощности прилива , что важно для организмов, живущих на мелководье .

Согласно некоторым предположениям, способность видеть ультрафиолет позволяет замечать добычу, которую иначе было бы сложно распознать на фоне кораллового рифа .

Исследования показывают, что итоговое цветовое восприятие раков-богомолов не сильно отличается от человеческого. Их глаза — механизм, действующий на уровне отдельных колбочек и помогающий работе мозга . Эта система предварительно обрабатывает зрительную информацию в глазу, а не в мозге; в противном случае потребовался бы мозг большего размера и много энергии, чтобы обработать такой поток сплошных данных. Хотя их глаза очень сложно устроены и ещё не до конца поняты, принцип системы кажется простым . Он подобен человеческому глазу, только действует наоборот. В нижневисочной коре мозга человека находится огромное количество специализированных по цвету нейронов , обрабатывающих зрительные импульсы от глаз и создающих цветные образы. Вместо этого раки-богомолы используют разные типы фоторецепторов в глазах, дающие тот же результат, что и человеческие цветовые нейроны. Это врождённая и более эффективная система для животного, которому нужно постоянно анализировать цвета. У людей меньше типов фоторецепторов, но больше цветовых нейронов, в то время как у раков-богомолов, судя по всему, меньше цветовых нейронов, но больше классов фоторецепторов .

Ареал и среда обитания

Подавляющее большинство видов обитает в тропических и субтропических морях на небольшой глубине. Раки-богомолы съедобны и встречаются в дальневосточных морях у российского побережья. В Средиземном море обычен вид Рак-богомо́л (Squilla mantis ). В Индийском и Тихом океанах ведётся промысел крупных ротоногих.

Образ жизни

Большинство ротоногих роет норы в морском грунте . Мелкие виды родов и прячутся в расщелинах и щелях между ветвями кораллов. Некоторые мелкие виды используют норы более крупных.

Распространены в тёплых морях и ведут хищный образ жизни. Большую часть времени ротоногие проводят в норах. Вылезая наружу, они ползают по поверхности грунта при помощи задних грудных ног, а также ловчих ногочелюстей, которые при этом сгибаются и на которые рак опирается, как на костыли. Раки могут и довольно быстро плавать. Раки-богомолы зарываются в грунт передним концом тела, орудуя рострумом и ногочелюстями. Готовая нора обычно имеет два выхода, и вода, направляемая взмахами передних брюшных ножек, свободно протекает через неё. Норы достигают глубины 1 метр.

Некоторые виды

• Семейство
• Семейство
• Семейство
• Семейство
• Семейство
  • Odontodactylus scyllarus ,
• Семейство
• Семейство Squillidae
  • Oratosquilla oratoria
• Семейство

Примечания