Interested Article - Тарбозавр
- 2021-05-05
- 1
Тарбоза́вр ( лат. Tarbosaurus , от др.-греч. τάρβος — « ужас , предмет боязни» и σαῦρος — « ящерица ») — род гигантских (по одной из оценок, до 14 метров длиной) хищных ящеротазовых динозавров семейства тираннозаврид , живших во времена позднемеловой эпохи ( 83,6—66,0 млн лет назад ) на территории нынешних Монголии и Китая .
Обнаруживаемые с 1946 года ископаемые остатки нескольких десятков особей тарбозавра, включая целые черепа и скелеты, позволяют воссоздать его внешний облик и сделать выводы об образе жизни, а также проследить его эволюцию. С 1955 года , когда название Tarbosaurus было впервые использовано Е. А. Малеевым , исследователи дали обнаруженным ископаемым остаткам несколько видовых названий. Однако к началу XXI века в научном сообществе сомнений не вызывает существование только одного из этих видов, Tarbosaurus bataar (реже, из-за значительного сходства с североамериканскими тираннозаврами , их классифицируют как Tyrannosaurus bataar ). Близкими родичами тарбозавра также являются обнаруженные в Монголии алиорамы .
Тарбозавры были крупными двуногими хищниками с массой тела, сопоставимой с массой тираннозавров, и непропорционально маленькими относительно остального тела двупалыми передними конечностями. В пасти тарбозавра располагались около шести десятков зубов по меньшей мере до 85 мм длиной. Хотя ряд исследователей считает тарбозавров падальщиками , более распространена точка зрения, согласно которой они были активными хищниками и занимали верхнее положение в экосистеме своей эпохи и региона, охотясь на крупных растительноядных динозавров во влажных речных поймах.
Классификация и систематика
Кладограммы тираннозаврид | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Тарбозавра как правило относят к семейству тираннозаврид клады теропод , к подсемейству тираннозаврин . Последнее утверждение разделяют только часть систематиков, например, Люй с коллегами в работе 2014 года включили род непосредственно в семейство тираннозаврид .
По своему внешнему виду тарбозавр ближе к тираннозавру , чем к альбертозавру и горгозавру . Его отличает более массивное телосложение, пропорционально больший череп и пропорционально более длинные подвздошные кости , чем у представителей второй эволюционной ветви семейства, включающей альбертозавра и горгозавра; в то же время у этой второй ветви более длинные относительно общих размеров тела большеберцовые кости и кости плюсны . Часть исследователей рассматривают T. bataar как вид тираннозавров; эта точка зрения высказывалась как вскоре после открытия , так и в более новых исследованиях . В частности, Кен Карпентер оспаривает даже устоявшуюся точку зрения, согласно которой тарбозавры были мельче, чем тираннозавры, а все отличия в между тарбозавром и тираннозавром, по его мнению, укладываются в рамки вариаций в строении черепа разных особей внутри вида Tyrannosaurus rex . Другие авторы выделяют тарбозавров в отдельный вид, хотя по прежнему признают их близкое родство с тираннозаврами .
Из исследования 2003 года следовало, что наиболее близки к тарбозаврам алиорамы , разделяющие с ними особенности черепа, отсутствующие у других видов тираннозаврин (см. ) . Если эта точка зрения найдёт подтверждение, это будет свидетельствовать о том, что эволюция тираннозаврин в Америке и Азии шла разными путями и что тарбозавра нельзя отождествлять с тираннозаврами . При этом единственный известный представитель алиорамов — по ряду характеристик молодая особь, — по всей видимости, не является молодым тарбозавром, так как обладает бо́льшим количеством зубов (от 76 до 78) и специфической цепочкой костяных бугорков вдоль верхней части морды . В то же время в исследовании 2013 года наиболее близким родственником тарбозавра назван ещё один азиатский тираннозаврид — Zhuchengtyrannus , а тираннозавр представлен как следующий по близости морфологических характеристик .
Место тарбозавра в кладистике относительно тираннозавра в XXI веке имеет точки пересечения с теориями о процессе распространения тираннозаврид в Северной Америке и Азии. В частности, в статье 2013 года, рассматривающей древний материк Ларамидия как место возникновения тираннозаврид, предполагается, что они затем распространились на территории Азии одной волной — в период падения уровня поверхности мирового океана в конце кампанского яруса . Дальнейшая эволюция тираннозаврид проходила параллельно в Америке и Азии, и таким образом американский тираннозавр эволюционно отстоит достаточно далеко от более близких друг к другу азиатских таксонов Tarbosaurus и Zhuchengtyrannus . Напротив, исследование 2016 года, в числе авторов которого сторонники теории о большей близости тираннозавра и тарбозавра, предполагает, что именно Tyrannosaurus rex является потомком сформировавшихся в Азии гигантских тираннозаврид, проникших в Америку ещё позже — ближе к концу мелового периода, и именно поэтому это единственный гигантский вид, до сих пор открытый в Северной Америке, где помимо него находят только тираннозаврид средних размеров .
История открытия и наименования
В 1946 году Монгольская палеонтологическая экспедиция АН СССР под руководством И. А. Ефремова в Гоби , в Южно-Гобийском аймаке , обнаружила череп и несколько позвонков в Нэмэгэтской свите . В 1955 году советский палеонтолог Е. А. Малеев определил эти находки как голотип ранее не описанного вида, которому он дал название Tyrannosaurus bataar , представляющее собой искажённое монг. баатар ( рус. герой ) . В этом же году Малеевым были описаны ещё три черепа тероподов, найденных в процессе той же экспедиции в 1948 и 1949 годах. С каждым из этих черепов были найдены другие детали скелета, и каждый был классифицирован Малеевым как принадлежащий отдельному виду. Первый комплект получил название Tarbosaurus efremovi — новое родовое название, образованное от др.-греч. τάρβος ( рус. ужас, почтение ) и σαῦρος ( рус. ящерица ), и видовое имя, данное в честь советского палеонтолога и писателя-фантаста И. А. Ефремова . Остальные два черепа были классифицированы как новые виды известного по Северной Америке рода горгозавр (соответственно, G. lancinator и G. novojilovi ). Все эти экземпляры были менее крупными, чем первый .
В 1965 году А. К. Рождественский опубликовал статью, в которой все четыре экземпляра, описанные ранее Малеевым, были определены как представители одного и того же вида на разных стадиях роста. По мнению Рождественского, этот вид не был тождественным североамериканскому Tyrannosaurus rex . В этот вид, для которого Рождественский предложил имя Tarbosaurus bataar , он включал не только описанные в 1955 году образцы, но и новые материалы . В более поздних публикациях, включая работы самого Малеева , выводы Рождественского были признаны верными, хотя некоторые авторы предпочитали использовать видовое название Tarbosaurus efremovi , а не T. bataar . Однако в 1988 году в своём обзоре хищных динозавров вновь относит Tarbosaurus efremovi к роду Tyrannosaurus . Четырьмя годами позже американский палеонтолог Кеннет Карпентер вновь проанализировал исследованные Рождественским образцы и пришёл к выводу, что ископаемые остатки принадлежат представителям рода Tyrannosaurus , согласившись с первоначальными выводами Малеева. Карпентер отнёс к виду Tyrannosaurus bataar все экземпляры, кроме одного, который был описан Малеевым как Gorgosaurus novojilovi . По мнению Карпентера, этот экземпляр представлял отдельный, более мелкий вид тираннозаврид, который он предложил назвать Maleevosaurus novojilovi . Ещё одна точка зрения была высказана в 1995 году популяризатором палеонтологии Джорджем Ольшевским, который предложил новое родовое имя Jenghizkhan (в честь Чингисхана ) для Tarbosaurus bataar , а тарбозавра Ефремова и малеевозавра Новожилова рассматривал как ещё два отдельных рода, современных первому и обитавших в той же местности . Канадский палеонтолог в 1999 году снова описывает малеевозавра как подростковую особь тарбозавра . После 1999 года все публикации описывают только один вид либо под названием Tarbosaurus bataar , либо, реже, Tyrannosaurus bataar .
В 1963 году началась совместная польско -монгольская экспедиция в Гоби. В ходе экспедиции, продолжавшейся до 1971 года , было обнаружено много новых ископаемых остатков, включая несколько экземпляров тарбозавров в Нэмэгэтской свите . Японско -монгольские экспедиции с 1993 по 1998 год , а также частные экспедиции ещё одного канадского палеонтолога, Филипа Карри , в начале XXI века также принесли новый костный материал, классифицированный как принадлежащий тарбозаврам . В общей сложности обнаружены кости, принадлежащие более чем 30 экземплярам, включая свыше 15 черепов и несколько относительно полных скелетов .
Возможные синонимы
В 1976 году советский палеонтолог по несколько более древним ископаемым остаткам, также обнаруженным в Монголии, описал ещё один новый род тираннозаврид, Alioramus . Более поздний анализ показал близкое родство алиорама с тарбозавром . Хотя найденный экземпляр был описан как взрослый, вытянутый и низкий череп характерен для подростковых особей, что заставило Карри предположить, что алиорам является всего лишь неполовозрелым тарбозавром; однако он же отметил большее количество зубов и наличие костяных гребней на морде алиорама, не позволяющие однозначно сделать подобный вывод .
В середине 1960-х годов китайские палеонтологи обнаружили в Синьцзян-Уйгурском автономном районе (формация Субаши) ископаемые остатки (неполный череп и скелет) небольшого теропода, получившего кодовый номер IVPP V4878. В 1977 году китайский палеонтолог описал этот экземпляр как представителя нового рода . В 1988 году в работе американского исследователя шаньшанозавр был описан как представитель вида Aublysodon (вид тираннозаврид, позже исключённый из биологической типологии) ; впоследствии Дун и Карри, вновь проанализировав ископаемые остатки шаньшанозавра, пришли к выводу, что они принадлежат подростковой особи крупного тираннозаврида, но не сумели определить, какой именно вид они представляют, хотя тарбозавр был указан как один из возможных вариантов ; к таким же выводам пришла в 2011 году японско-монгольская исследовательская группа после изучения ископаемых остатков детёныша тарбозавра в возрасте 2—3 лет, имеющих значительное сходство с аналогичными ископаемыми остатками шаньшанозавра . В последующие годы разрозненные ископаемые остатки тираннозаврид были найдены также в других районах КНР, и многим из них местные исследователи дали собственные названия; вместе с тем, ископаемые остатки, описанные как Albertosaurus periculosis , Tyrannosaurus luanchuanensis , Tyrannosaurus turpanensis и , возможно, принадлежат тарбозаврам .
В 2009 году в Гоби были обнаружены ископаемые остатки хищного динозавра, несомненно относящегося к тираннозавридам. Вначале ископаемые остатки были описаны как подростковая особь тарбозавра, но позже определены уже как принадлежащие новому, намного меньшему по размерам, динозавру, рапторексу , и датированы более ранним геологическим периодом — нижним мелом . В 2011 году группа американских палеонтологов сообщила о результатах нового анализа, согласно которым датировка костей неоднозначна и ископаемые остатки и всё же принадлежат детёнышу более крупного тираннозаврида — возможно, тарбозавра .
Внешний вид и строение
Известные ископаемые остатки тарбозавров, как и некоторых других крупнейших тираннозаврид, многочисленны, и многие из них хорошо сохранились. Только в Нэмэгэтской свите четверть всех обнаруженных костей принадлежит тарбозаврам . Скелеты, черепа и отдельные кости тарбозавров представлены в собраниях музеев всего мира, в том числе в коллекциях Палеонтологического института РАН и Института Палеобиологии Польской академии наук в Варшаве , в Музее естественной истории и Палеонтологическом музее Академии наук Монголии в Улан-Баторе (в июне 2013 года на центральной площади Улан-Батора был открыт временный музей, где экспонируется целый скелет тарбозавра ), Музее естественной истории Университета Токай ( префектура Сидзуока , Япония), Национальном музее естественной истории в Париже и Мельбурнском музее (подростковая особь) . Хотя тарбозавры изучены меньше, чем тираннозавриды Северной Америки , доступного материала достаточно, чтобы учёные пришли к определённым выводам об их организме.
Уступая в размерах тираннозавру , тарбозавр всё равно оставался одним из самых крупных представителей семейства . Длина черепа типового образца (PIN 551-1) составляет 122 или 135 см — больше, чем у любого другого тираннозаврида, кроме собственно тираннозавра . При этом голова у тарбозавра была пропорционально крупнее по отношению к телу, чем у других тираннозаврид, включая тираннозавра . Известны почти полные скелеты молодых тарбозавров: PIN 552-1 (череп 114 см) и ZPAL MgD-1/3 (череп 74,5 см), длиной 7,7 и 5,5 метров, а их масса оценивается в 1650—2100 и 760 кг соответственно . Другие хорошо известные образцы включают в себя ZPALMgD−I/4 — самый крупный образец (длина черепа более 110 см) из института палеобиологии в Варшаве , который был найден в 1964—1965 годах польско-монгольской экспедицией; а также MPC-D 107/2 (GIN 107/2) — скелет взрослой особи с сочленённым черепом длиной 122 см, который был найден японско-монгольской экспедицией и описан в 1984 году . В 1988 году палеонтолог Грегори С. Пол указал PIN 551-1 в качестве крупнейшего известного образца тарбозавра, оценив его общую длину в 10 метров, а массу — в 5 тонн , но в 2016 году скорректировал эту оценку до 9,5 метров и 4 тонн . С другой стороны, Зофья Келан-Яворовская сообщает о полных скелетах тарбозавров длиной до 13 метров, что сопоставимо с крупнейшими полными скелетами тираннозавров , а в издании 1983 года даже приводится максимальная возможная длина тарбозавра в 14 метров . Масса тарбозавра считается такой же, или несколько меньшей, чем у тираннозавра сопоставимой длины .
Тираннозавриды мало отличались друг от друга внешне, и тарбозавр не был исключением из этого правила. Голова тарбозавра сидела на S-образной шее, а остальная часть позвоночника , включая длинный хвост, располагалась горизонтально. Крошечные передние конечности тарбозавра были ещё меньше по сравнению с остальным телом, чем у других представителей семейства. На каждой передней конечности, как и у других близкородственных видов, было по два когтистых пальца; у некоторых экземпляров имеется также третий палец, лишённый когтя. Т. Хольц указывает, что пальцы у тарбозавра были редуцированы сильней, чем у других тираннозаврид , поскольку вторая пястная кость у тарбозавра менее чем вдвое короче первой, тогда как у остальных видов это соотношение примерно равно 2:1. Третья пястная кость у тарбозавра также пропорционально меньше, чем у прочих тираннозаврид, будучи короче, чем первая, в то время как, например, у альбертозавра и дасплетозавра она длиннее, чем первая .
В отличие от передних, трёхпалые задние конечности тарбозавра были длинными и мощными, неся на себе всю массу тела. Длинный тяжёлый хвост служил противовесом голове и торсу, так что центр тяжести располагался в районе бёдер .
Строение черепа
Череп высокий, как и у тираннозавра, но не такой широкий, особенно в затылочной части. То, что череп не расширяется к затылку, означает, что глаза тарбозавра не глядели прямо вперёд и что, возможно, по сравнению с тираннозавром он не обладал таким большим перекрытием полей бинокулярного зрения . Масса черепа была снижена за счёт больших окон (отверстий) в черепных костях. В челюстях размещалось 56—64 зуба, несколько больше, чем у тираннозавра, но не так много, как у тираннозаврид меньших размеров, таких как горгозавр или алиорам . Большинство зубов были овальными в сечении, за исключением полукруглых в сечении зубов, располагавшихся на предчелюстной кости . Подобный гетеродонтизм характерен для всего семейства. Самые длинные зубы, до 85 миллиметров длиной, располагались в верхней челюсти .
Первое полное описание черепа тарбозавра было сделано в 2003 году . Было обращено внимание на ключевые отличия в строении черепа тарбозавра и североамериканских тираннозаврид, и многие из этих отличий связаны с тем, как распределяется давление по черепу в момент укуса. В момент укуса давление передаётся через верхнюю челюсть на соседние кости черепа. При этом у североамериканских тираннозаврид основная часть нагрузки передавалась через верхнюю челюсть в спаянные носовые кости в верхней части морды, прочно соединённые со слёзными костями костяными перемычками; кости были соединены достаточно прочно, чтобы можно было сделать вывод, что давление передавалось через носовые кости дальше, на слёзные. В то же время у тарбозавра эти костяные распорки отсутствовали, и связь между носовыми и слёзными костями была непрочной. С другой стороны, у тарбозавра, в отличие от североамериканских тираннозаврид, была массивная, хорошо развитая задняя часть верхней челюсти, входившая в «карман», образованный слёзной костью. Таким образом, видимо, давление при укусе передавалось у тарбозавра от верхней челюсти на слёзные кости напрямую. В свою очередь слёзные кости тарбозавра были прочнее, чем у его североамериканских родичей, соединены с лобной и , в целом делая общую конструкцию верхней челюсти более жёсткой .
Ещё одним принципиальным различием между тарбозавром и североамериканскими тираннозавридами была жёсткая конструкция нижней челюсти . В то время как у многих теропод, включая тираннозаврид Северной Америки, соединение задних и передних костей челюсти обладало известной гибкостью, нижнюю челюсть тарбозавра характеризует наличие запирающего механизма, образованного костной перемычкой между и задней кромкой передней зубной кости. Существует гипотеза, согласно которой большая прочность нижней челюсти тарбозавра связана с тем, что добычей ему служили крупные зауроподы титанозавры , кости которых также найдены в Нэмэгэтской свите. Аналогичные по размерам растительноядные ящеры практически не встречались в Северной Америке на протяжении позднего мелового периода .
Специфика строения черепа также играет роль в определении места тарбозавра в биологической типологии. Похожие особенности можно найти также у черепа алиорама, также обнаруженного в Монголии, что указывает на то, что именно алиорам, а не тираннозавр, является ближайшим родичем тарбозавра. Возможно, что схожие черты в облике тарбозавра и тираннозавра развились независимо, как прямое следствие их гигантских размеров, и представляют собой пример конвергентной эволюции .
Строение мозга
Один из найденных в 1948 году черепов тарбозавра (первоначально получивший название Gorgosaurus lancinator ) характеризует полость, в которой находился мозг. Гипсовый слепок внутреннего рельефа полости ( эндокрана ) позволил Малееву сделать ряд первичных выводов о форме мозга тарбозавра . В 2005 году на основе более совершенного слепка на основе полиуретановой резины был проделан новый детальный анализ строения и функционирования мозга тарбозавра .
Строение мозга тираннозавра также было объектом анализа несколько ранее , и результаты анализа мозга тарбозавра оказались похожими, за исключением расположения мест отхождения некоторых черепных нервов , включая тройничный и добавочный нерв . Мозг тираннозаврид ближе по строению к мозгу крокодилов и других пресмыкающихся, чем к мозгу птиц . Общий объём мозга 12-метрового тарбозавра, по оценке исследователей, составлял только 184 см³. Большая обонятельная луковица и мощные обонятельный и свидетельствуют о хорошо развитом чувстве обоняния у тарбозавра — как и у тираннозавра. Добавочная обонятельная луковица также отличается большими размерами, что указывает на наличие хорошо развитого якобсонова органа , отвечавшего за чувствительность к феромонам . Это, в свою очередь, может указывать на развитую систему ухаживания у тарбозавров. Большой слуховой нерв означает, что слух у тарбозавров был хорошим, позволяя вести звуковую коммуникацию и обеспечивать хорошую ориентацию в пространстве. Вестибулярный аппарат был хорошо развит; иными словами, тарбозавры обладали хорошим чувством равновесия и координацией движений. С другой стороны, нервы и мозговые отделы, связанные со зрением, были маленькими и недоразвитыми. , отвечающая у пресмыкающихся за обработку зрительной информации, у тарбозавра была совсем маленькой, а зрительный и глазодвигательный нервы — слабыми. Если у тираннозавра, с его широким черепом, глаза смотрели вперёд, обеспечивая бинокулярное зрение , то череп тарбозавра, как и у большинства других тираннозаврид, был у́же, и глаза располагались по разные стороны головы. Всё это позволяет сделать вывод о том, что основными чувствами, развитыми у тарбозавра, были обоняние и слух, но не зрение .
Палеоэкология
Местом обнаружения подавляющего большинства известных ископаемых остатков тарбозавра является Нэмэгэтская свита в пустыне Гоби , южная Монголия . Возраст этой геологической формации никогда не определялся радиоизотопным методом , но фауна Нэмэгэтской свиты характерна для маастрихтского яруса верхнего мела . Этот ярус покрывает эпоху между 70 и 66 миллионами лет назад . Формация Субаши, в которой обнаружены ископаемые остатки шаншанозавра, также соответствует по возрасту маастрихтскому ярусу .
Исследование изотопов кислорода зубной эмали тарбозавра показало, что в формации Нэмэгэт наблюдалась сезонность со средними годовыми температурами на 10 °C выше, чем в современной Монголии. Сезонная структура продемонстрировала сходство с современной глобальной сетью изотопов Шицзячжуан в осадочной станции, Северный Китай , показав, что в формации Нэмэгэт был прохладный умеренный муссонный климат . Значения изотопов углерода растительноядных и плотоядных ( δ13C ) из зубной эмали указывают на наличие в прошлом на территории формации Нэмэгэт лесной экосистемы, в которой преобладали хвойные деревья, такие как араукарии , что согласуется с гипотезой о том, что крупные завроподы и гадрозавриды были наиболее предпочтительной добычей тарбозавра. Среднее годовое количество осадков, основанное на взаимосвязи между современными голосеменными и местным среднегодовым количеством осадков, оценивается в 775—835 мм/год .
В нэмэгэтских отложениях сохранились русла больших рек и почвенные наносы, свидетельствующие о том, что климат в это время был намного более влажным, чем в более ранних Барун-Гойотской и Джадохтской формациях, однако встречающиеся горизонты каличе указывают на то, что периодические засухи всё же имели место. В формации попадаются окаменелые моллюски и ископаемые остатки других водных организмов, таких как рыбы и черепахи . Найдены несколько видов крокодиломорф, в первую очередь относящихся к роду Shamosuchus , зубы которых приспособлены к разгрызанию раковин . Ископаемые остатки млекопитающих в Нэмэгэтской свите крайне редки, но было обнаружено много птиц, включая из подкласса энанциорнисовых и принадлежащих к гесперорнисообразным , а также древних гусеобразных .
Исследователями описаны многочисленные динозавры из Нэмэгэтской свиты, в том числе такие анкилозавриды , как Tarchia , и такие пахицефалозавриды , как Homalocephale и Prenocephale . Взрослые тарбозавры, будучи крупнейшими хищными динозаврами в данной формации, вероятнее всего охотились на крупных гадрозавров — зауролофов и барсболдий , или на таких титанозавров , как немегтозавр . Тарбозаврам не могли составить конкуренцию более мелкие тероподы , такие как троодонтиды ( бороговии , заурорнитоидесы и прочие), овирапторозавры ( Elmisaurus , Nemegtomaia , Rinchenia ) или Bagaraatan (которого Хольц называет базальным родом в семействе тираннозаврид, но который по размеру был в несколько раз меньше). Среди других гигантских тероподов некоторые (в частности, теризинозавр ) могли быть растительноядными, а орнитомимозавры — ансеримим , галлимим , дейнохейрус — всеядными и охотиться за более мелкой дичью, не конкурируя за пищу с тарбозавром. Молодые особи тарбозавров, как это, вероятно, происходило с другими крупными тираннозавридами и происходит в настоящее время с крокодилами и комодскими варанами , возможно, занимали промежуточные экологические ниши между взрослыми тарбозаврами и более мелкими тероподами .
Наряду с точкой зрения, согласно которой тарбозавры, как и другие гигантские тираннозавриды, были доминантными хищниками своей эпохи, новейшие исследования также рассматривают гипотезу, отводящую им другое место в экологическом балансе. С середины 1990-х годов появились оценки, основанные на массе и строении тела, по которым тираннозавр мог развивать скорость не более 30 километров в час, поскольку, если животное подобного веса и роста споткнётся, голова ударится о землю с такой силой, что череп расколется. Поэтому крупные тираннозавры не рисковали быстро бегать, так как это могло окончиться для них смертельным падением . Скорее всего, питались тираннозавры и тарбозавры падалью. Для такого образа жизни не требовалось умения быстро бегать, и уменьшался риск разбиться при падении. Дополнительные аргументы в пользу того, что крупные тираннозавриды не могли быть эффективными охотниками, включают слабое зрение, короткие относительно длины бедра большеберцовые кости , редуцированные передние конечности и толстые зубы, непохожие на плоские саблеобразные зубы, типичные для хищных динозавров. Все эти доводы в разной степени опровергались сторонниками более распространённой точки зрения, согласно которой тираннозавриды были хищниками . В то же время в 2010 году учёные из КНР и Японии также пришли к выводу о падальщицком образе жизни тарбозавра, исследовав кости скелета зауролофа, найденного в 1995 году в западной части Гоби. Особенности расположения и размеры отметин позволили учёным предположить, что их оставил тарбозавр, ископаемые остатки которого были найдены рядом со скелетом зауролофа .
Тарбозавр в культуре
В конце XX века, с появлением новых компьютерных технологий, стало возможным создание натуралистичных трёхмерных моделей давно вымерших или никогда не существовавших животных. Технология была с успехом применена в киноиндустрии, и динозавры были «оживлены» одними из первых. Трёхмерные изображения тарбозавров можно видеть в следующих фильмах и компьютерных играх:
- В 2003 году Би-би-си был выпущен документальный фильм « В стране гигантов » . Тарбозавр появляется во второй части фильма — «Гигантский коготь», рассказывающей о меловых динозаврах Монголии .
- В 2006 году в Германии немецкой компанией SEK была разработана компьютерная игра ParaWorld . Тарбозавр появляется в дополнении boosterpack.
- В 2009 вышел двухсерийный документальный фильм « » («Tarbosaurus the Mightiest Ever»). Режиссёр Хан Санг Хо (Han Sangho), EBS, Корея .
- В 2012 году тарбозавры стали главными героями художественного фильма « » («Jeombaki: Hanbandoeui Gongryong 3D»), созданного тем же южнокорейским режиссёром .
Примечания
- Тарбозавр // Струнино — Тихорецк. — М. : Советская энциклопедия, 1976. — ( Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 25).
- (англ.) . Paleobiology Database Classic . Дата обращения: 15 ноября 2016. 16 ноября 2016 года. (Дата обращения: 15 ноября 2016) .
- Voris J. T., Therrien F., Zelenitsky D. K., and Brown C. M. A new tyrannosaurine (Theropoda:Tyrannosauridae) from the Campanian Foremost Formation of Alberta, Canada, provides insight into the evolution and biogeography of tyrannosaurids (англ.) // Cretaceous Research. — 2020. — Vol. 110 , no. 104388 . — doi : .
- ↑ Currie, Philip J., Hurum, Jørn H., & Sabath, Karol. // Acta Palaeontologica Polonica. — 2003. — Vol. 48, № 2 . — P. 227—234. 31 октября 2008 года.
- ↑ Carr, Thomas D., Williamson, Thomas E., & Schwimmer, David R. // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2005. — Vol. 25, № 1 . — P. 119—143. — doi : .
- Lü J., Yi L., Brusatte S. L., Yang L., Li H. and Chen L. A new clade of Asian Late Cretaceous long-snouted tyannosaurids // Nature Communications. — 2014. — P. 1—10. — doi : .
- , p. 130.
- ↑ Малеев Е. А. Гигантские хищные динозавры Монголии // Доклады Академии наук СССР . — 1955. — Т. 104 , № 4 . — С. 634—637 .
- ↑ Ken Carpenter. Tyrannosaurids (Dinosauria) of Asia and North America // Aspects of Nonmarine Cretaceous Geology / Mateer, Niall J.; and Chen Peiji (eds.). — Beijing: China Ocean Press, 1992. — P. 250—268.
- , pp. 112—113.
- ↑ , p. 188.
- ↑ Currie, Philip J. // Acta Palaeontologica Polonica. — 2003. — Vol. 48, № 2 . — P. 191—226. 23 декабря 2005 года.
- ↑ Lowen, M. A., Irmis, R. B., Sertich, J. J. W., Currie, P. J., & Sampson, S. D. : [ 17 февраля 2017 ] // PLoS One. — 2013. — Vol. 8, № 11. — P. e79420. — doi : .
- Brusatte, S. L., & Carr, T. D. : [ 17 февраля 2017 ] // Scientific Reports. — 2016. — Vol. 6. — P. 20252. — doi : .
- ↑ .
- , p. 162.
- А. К. Рождественский . Возрастная изменчивость и некоторые вопросы систематики динозавров Азии // Палеонтологический журнал. — 1965. — № 3 . — С. 95—109 .
- Малеев Е. А. Гигантские карнозавры семейства Tyrannosauridae // Фауна и биостратиграфия мезозоя и кайнозоя Монголии / Труды ССМПЭ. — 1974. — № 3 . — С. 132—191 .
- Барсболд Р. // Труды Совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции. — 1983. — № 19 . — С. 96—97 . 14 июля 2014 года.
- ↑ Gregory S. Paul. . — N. Y. : Simon & Schuster, 1988. — P. .
- George Olshevsky & Tracy L. Ford. The origin and evolution of the tyrannosaurids, part 1 (яп.) // Dinosaur Frontline. — 1995. — Vol. 9. — P. 92—119.
- Thomas D. Carr. (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 1999. — Vol. 19, no. 3 . — P. 497—520. — doi : . 30 сентября 2008 года.
- ↑ , p. 113.
- Xu Xing, Mark A. Norell, Kuang Xuewen, Wang Xiaolin, Zhao Qi, & Jia Chengkai. (англ.) // Nature . — 2004. — Vol. 431, no. 7009 . — P. 680—684. — doi : .
- , p. 163.
- Masato Watabe & Shigeru Suzuki. Cretaceous fossil localities and a list of fossils collected by the Hayashibara Museum of Natural Sciences and Mongolian Paleontological Center Joint Paleontological Expedition (JMJPE) from 1993 through 1998 // Hayashibara Museum of Natural Sciences Research Bulletin. — 2000. — Vol. 1. — P. 99—108.
- Philip J. Currie. Nomadic Expeditions, Inc., report of fieldwork in Mongolia, September 2000 // Alberta Palaeontological Society, Fifth Annual Symposium, Abstract Volume. — Calgary: Mount Royal College, 2001. — P. 12—16.
- Philip J. Currie. Report on fieldwork in Mongolia, September 2001 // Alberta Palaeontological Society, Sixth Annual Symposium, "Fossils 2002," Abstract Volume. — Calgary: Mount Royal College, 2002. — P. 8—12.
- Курзанов С. М. Новый позднемеловой карнозавр из Ногон-Цава, Монголия // Палеонтология и биостратиграфия Монголии / Труды ССМПЭ. — 1976. — Т. 3 . — С. 93—104 .
- Dong Zhiming. On the dinosaurian remains from Turpan, Xinjiang (кит.) // Vertebrata PalAsiatica. — 1977. — Vol. 15. — P. 59—66.
- Philip J. Currie & Dong Zhiming. // Canadian Journal of Earth Sciences. — 2001. — Vol. 38, № 12 . — P. 1729—1737. — doi : .
- Takanobu Tsuhiji, Mahito Watabe, Khishigjav Tsogtbaatar, Takehisa Tsubamoto, Rinchen Barsbold , Shigeru Suzuki, Andrew H. Lee, Ryan C. Ridgely, Yasuhiro Kawahara, & Lawrence M. Witmer. // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2011. — Vol. 31, № 3 . — P. 497—517. — doi : . 6 октября 2011 года.
- Paul C. Sereno, Lin Tan, Stephen L. Brusatte, Henry J. Kriegstein, Xijin Zhao, & Karen Cloward. // Science . — 2010. — Vol. 326, № 5951 . — P. 418—422. — doi : . 4 марта 2016 года.
- James Clark. // Science . — 2010. — Vol. 326, № 5951 . — P. 373—374. — doi : .
- Denver W. Fowler, Holly N. Woodward, Elizabeth A. Freedman, Peter L. Larson, & John R. Horner. // PloS ONE. — 2011. — Vol. 6, № 6 . — . 7 июня 2012 года.
- ↑ Jerzykiewicz, Tomasz, & Russell, Dale A. Late Mesozoic stratigraphy and vertebrates of the Gobi Basin // Cretaceous Research. — 1991. — Vol. 12, № 4 . — P. 345—377. — doi : .
- . Палеонтологический институт РАН (2001). 25 октября 2012 года.
- Adam T. Halamski. (англ.) . Institute of Paleobiology, Polish Academy of Sciences. Дата обращения: 20 сентября 2011. 23 января 2012 года.
- Casey Hynes. (англ.) . Global Times (1 августа 2011). Дата обращения: 20 сентября 2011. Архивировано из 6 октября 2012 года.
- Philip J. Currie. Paleontological Museum of the Mongolian Academy of Sciences, Ulaan Baatar // Encyclopedia of Dinosaurs / Philip J. Currie.. — Academic Press, 1997. — P. 524—525. — ISBN 0080494749 .
- Ж. Болор. от 13 июня 2013 на Wayback Machine
- (англ.) . Melbourne Museum . Дата обращения: 20 сентября 2011. 23 января 2012 года.
- , p. 161.
- ↑ Gregory S. Paul. The extreme lifestyles and habits of the gigantic Tyrannosaurid superpredators of the Late Cretaceous of North America and Asia. // / Peter L. Larson, & Kenneth Carpenter (eds.). — Bloomington, IN: Indiana University Press, 2008. — P. 307—352. — ISBN 978-0-253-35087-9 . 28 октября 2017 года.
- ↑ Gregory S. Paul. // The Princeton Field Guide to Dinosaurs. — 2nd ed. — Princeton, NJ: Prnceton University Press, 2016. — P. 108—117. — ISBN 978-0-691-16766-4 .
- ↑ , p. 132.
- ↑ Philip J. Currie. (англ.) // Canadian Journal of Earth Sciences. — 2003-04-01. — Vol. 40. — Iss. 4 . — P. 651—665. — ISSN . — doi : . 30 сентября 2017 года.
- ↑ François Therrien, Donald M. Henderson. (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2007. — Vol. 27. — Iss. 1 . — P. 108—115. — doi : . 13 ноября 2018 года.
- (англ.) . ResearchGate. Дата обращения: 27 октября 2017. 27 октября 2017 года.
- (англ.) . www.app.pan.pl. Дата обращения: 27 октября 2017. 28 октября 2017 года.
- Zofia Kielan-Jaworowska. . — Indiana University Press, 2013-07-12. — P. 47. — ISBN 9780253008244 . 30 сентября 2017 года.
- David Lambert. . — Rev. ed. — Avon Books, 1983. — P. 89. — 256 p. — ISBN 0380835193 . 10 ноября 2016 года.
- Thomas R. Holtz Jr. The phylogeny and taxonomy of the Tyrnannosauridae // / Carpenter K., Tanke D. H., & Skrepnick M. W.. — Indiana University Press, 2001. — P. 71. — 577 p. — ISBN 0-253-33907-3 . 26 марта 2014 года.
- , p. 124.
- Peter Larson. Variation and sexual dimorphism in Tyrannosaurus rex. // / Peter L. Larson, & Kenneth Carpenter (eds.). — Bloomington, IN: Indiana University Press, 2008. — P. 103—128. — ISBN 978-0-253-35087-9 . 28 октября 2017 года.
- , pp. 167—172.
- Малеев Е. А. О головном мозге хищных динозавров // Палеонтологический журнал. — 1965. — № 2 . — С. 141—143 .
- ↑ Савельев С. В., Алифанов В. Р. Новое исследование мозга хищного динозавра Tarbosaurus bataar (Theropoda, Tyrannosauridae) // Палеонтологический журнал. — 2005. — Т. 41 , № 3 . — С. 47—55 . — doi : .
- Christopher A. Brochu. // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2000. — Vol. 20, № 1 . — P. 1—6. — doi : .
- от 24 декабря 2012 на Wayback Machine на сайте Международной комиссии по стратиграфии
- Shen Y. B. and Mateer, Niall J. An outline of the Cretaceous System in northern Xinjiang, western China // Aspects of Nonmarine Cretaceous Geology / Mateer, Niall J.; and Chen Peiji (eds.). — Beijing: China Ocean Press, 1992. — P. 49—77.
- Krzysztof Owocki, Barbara Kremer, Martin Cotte, Hervé Bocherens. (англ.) // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. — 2020. — Vol. 537 . — P. 109190 . — ISSN . — doi : . 21 июля 2020 года.
- Ефимов М. Б. Обзор ископаемых крокодилов Монголии // Ископаемые рептилии Монголии / Труды совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции. — 1983. — Т. 24 . — С. 76—95 .
- , p. 134.
- Farlow J. O, Smith M. B, & Robinson J. M. Body mass, bone "strength indicator", and cursorial potential of Tyrannosaurus rex (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 1995. — Vol. 15, no. 4 . — P. 713—725.
- McNeill Alexander R. (англ.) // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. — 2006. — Vol. 273. — P. 1849—1855. 25 июня 2020 года.
- Thomas R. Holtz Jr. A critical reappraisal of the obligate scavenging hypothesis for Tyrannosaurus rex and other Tyrant dinosaurs // / Peter L. Larson, & Kenneth Carpenter (eds.). — Bloomington, IN: Indiana University Press, 2008. — P. 371—398. — ISBN 978-0-253-35087-9 . 28 октября 2017 года.
- Hone, D. W. E., & Watabe, M. (англ.) // Acta Palaeontologica Polonica. — 2010. — Vol. 55, no. 4 . — P. 627—634. 8 марта 2012 года.
- (англ.) на сайте Internet Movie Database
- (англ.) на сайте Internet Movie Database
Литература
- Малеев, Е. А. Новый хищный динозавр из верхнего мела Монголии // Доклады Академии наук СССР . — 1955. — Т. 104 , № 5 . — С. 779—783 .
- Hurum, J. H., & Sabath, K. // Acta Palaeontologica Polonica. — 2003. — Vol. 48, № 2 . — P. 161—190.
- Thomas R. Holtz. // / Weishampel, David B., Dodson, Peter, & Osmólska, Halszka.. — 2nd ed. — Berkeley: University of California Press, 2004. — P. —136. — ISBN 0-520-24209-2 .
Эта статья входит в число
избранных статей
русскоязычного раздела Википедии.
|
- 2021-05-05
- 1