Протомициевые , или протомицетовые ( Protomycetaceae ) — семейство грибов - аскомицетов порядка тафриновых . Все представители — паразиты цветковых растений из семейств зонтичные ( Apiaceae ) и астровые ( Asteraceae ), возбудители пятнистости и галлов . Хозяйственное значение протомициевых невелико , некоторые виды могут вредить культурным растениям — тмину , моркови , кориандру .

К семейству протомициевых относят 6 родов и около 20 видов (по данным Словаря грибов Эйнсуорта и Бисби — 22 вида ).

Морфология

Плодовых тел и органов бесполого спороношения не имеют.

Мицелий развивается между клетками тканей растения-хозяина, обычно вокруг сосудистых пучков, но в сосуды не проникает. Мицелий , с многоядерными клетками. В клеточных стенках отсутствует хитин , содержатся полисахариды глюкан и маннан . Клетки мицелия содержат каротиноиды , что отличает протомициевые от семейства тафриновых .

На мицелии образуются аскогенные клетки , также называемые у этих грибов хламидоспорами . Они образуются на концах гиф ( терминально ) или между соседними клетками гифы ( интеркалярно ) и располагаются в тканях растения, иногда образуют сплошной слой под эпидермисом. Хламидоспоры имеют шаровидную или близкую к ней форму, диаметром 17—70 мкм, иногда до 500 мкм; при скученном расположении становятся многогранными. Они содержат от 50 до 100—300 клеточных ядер и имеют многослойную оболочку желтоватой окраски, толщиной до 7 мкм. Содержимое хламидоспор бесцветное .

У родов Тафридиум и Бурения аскоспоры формируются непосредственно в созревших аскогенных клетках, у остальных хламидоспоры прорастают с образованием пузырьков , называемых везикулами , или синасками , а в них уже происходит формирование аскоспор. Синаски представляют собой сложные аски , состоящие из отдельных участков цитоплазмы (отдельных сумок), не разделённых клеточными стенками , а только имеющих собственные клеточные мембраны .

Аскоспоры бесцветные, различной формы и размеров. В лабораторных условиях они способны размножаться почкованием, образуя бластоспоры , или дрожжевую стадию. В природе дрожжевая стадия у протомициевых не обнаружена , кроме рода анаморфных дрожжей Saitoella у которых, напротив, неизвестна половая стадия.

По симптомам вызываемых заболеваний растений протомициевые во многом сходны с тафриновыми. Чаще поражаются отдельные органы растений — стебли, листья, плоды или цветки. На них появляются пятна, могут образовываться небольшие вздутия ( галлы ) в результате гипертрофии клеток и тканей. Некоторые виды способны вызывать системное заболевание, при котором, кроме галлов, наблюдается поражение цветков и почек, что приводит к полному прекращению плодоношения.

Жизненный цикл и онтогенез

Ядерный жизненный цикл — гапло-диплоидный с преобладанием многоядерной диплоидной стадии, что для высших грибов является уникальным . Заражение хозяина производится диплоидным мицелием, который образуется при прорастании аскоспор после их копуляции . Одиночные гаплоидные споры способны размножаться почкованием, но без копуляции заражения не происходит .

Для семейства протомициевых характерен уникальный способ формирования спороносящих структур, названный Protomyces -типом аскогенеза . Крупные аскогенные клетки могут иметь период покоя, в таких случаях они выполняют функцию приспособления гриба к неблагоприятным условиям. Формирование аскоспор происходит непосредственно в аскогенной клетке после её созревания или в споровом мешке — синаске. В последнем случае наружная оболочка клетки разрывается и шаровидный синаск, покрытый эластичной оболочкой, выходит из неё. Цитоплазма аскогенной клетки дифференцируется на центральную и периферическую части. Аскогенная клетка или синаск содержит большое число диплоидных ядер, которые отделяются собственной мембраной, захватывая участки цитоплазмы. Каждый такой участок представляет собой простую сумку. Ядра собираются на периферии клетки, а в её центре формируется вакуоль . По другим данным, ядра собираются в центре, а периферическая зона содержит многочисленные вакуоли . Затем ядра делятся мейозом и каждое из них образует 4 гаплоидных дочерних ядра (тетраду). Дочерние ядра формируют аскоспоры, которые собираются у верхушки спорового пузыря. Гидролиз гликогена в клеточной плазме приводит к повышению тургорного давления , оболочка синаска или созревшей хламидоспоры разрывается и аскоспоры высвобождаются .

Систематика

В современной систематике, принятой в « Словаре грибов Эйнсуорта и Бисби », семейство Протомициевые ( Protomycetaceae Gray , 1821 ) входит в порядок Тафриновые, или Тафринальные ( Taphrinales Gäum. & C.W. Dodge, 1928 ), содержащий ещё одно семейство — Тафриновые ( Taphrinaceae Gäum. & C.W. Dodge , 1928 ). Порядок Тафриновые относится к монотипному классу Тафриномицеты ( Taphrinomycetes & , 1997 ), который вместе с ещё тремя классами входит в подотдел Taphrinomycotina O.E. Erikss. & Winka, 1997 отдела Аскомицеты ( Ascomycota Caval.-Sm. , 1998 ).

ещё 3 класса: Неолектомицеты Pneumocystidomycetes Схизосахаромицеты

ещё одно семейство: Тафриновые

подотдел Taphrinomycotina

порядок Тафриновые , или Тафринальные

6 родов: Бурения Волкартия Протомицес Протомикопсис Тафридиум

отдел Аскомицеты

класс Тафриномицеты

семейство Протомициевые , или Протомицетовые

ещё 2 подотдела: Saccharomycotina Pezizomycotina

—— (класс монотипный)

Ранее многие исследователи относили протомициевые к классу фикомицетов ( Phycomycetes ), в котором объединялись также оомицеты и зигомицеты или выделяли его в самостоятельную группу. Многоядерные органы спорообразования назывались спорангиями , этот термин применял и , который в 1949 году относил протомициевые к порядку тафриновых. Позднее появились наименования везикулы , или споровые мешки , а мейоспоры именовали эндоспорами . А. А. Ячевский в 1913 году относил протомициевые к выделяемой им группе мезомицетов ( Mesomycetes ), которая занимала промежуточное положение между фикомицетами и настоящими грибами («микомицетами»). В системе 1951 года протомициевые выделялись в самостоятельный порядок ( Protomycetales ) и класс ( Synascomycetes ).

Т. Кавалир-Смит в 1998 году в своей системе эукариот объединил порядки протомициевых и тафриновых в класс тафриномицетов . В 1999 году поместил семейство протомициевых в состав порядка тафриновых. Такая классификация принята в 10 издании «Словаря грибов» и в систематике, используемой журналом « » .

Представители

• Род , , & , 1987 с единственным видом Saitoella complicata — дрожжевидный гриб, обитающий в почве в Гималаях. Половая стадия для него неизвестна. На основании данных молекулярной биологии отнесён к протомициевым .
• Род Бурения ( Buerenia & , 1975 ) характеризуется отсутствием синасков и прорастанием аскогенных клеток без периода покоя. В роде два вида, паразитирующие на зонтичных .
  • Buerenia cicutae встречается на цикуте , известна в Финляндии.
  • Бурения пойменная ( Buerenia inundata ) паразитирует на видах сельдерея , моркови и , встречается в Западной Европе.
• Род Волкартия ( Volkartia Maire , 1909 ) содержит единственный вид Volkartia rhetica . Аскогенные клетки волкартии прорастают синасками без периода покоя. Паразитирует на видах скерды (сем. Астровые ), распространён в Западной Европе и на Алтае .
• Род Протомицес ( Protomyces Unger , 1833 ) — типовой род семейства, содержит 10 —20 видов. Аскогенные клетки имеют период покоя, прорастают синасками .
  • Протомицес крупноспоровый ( Protomyces macrosporus ) заражает сныть обыкновенную и виды дудника , тмина , моркови , кориандра и других родов из семейства зонтичных. Распространён в Евразии, встречается в Северной Америке, Африке и Австралии. В Индии иногда сильно вредит посевам кориандра.
  • Протомицес толстокожий ( Protomyces pachydermus ) встречается на одуванчике и некоторых других астровых, распространён в Северном полушарии.
• Род Протомикопсис ( Protomycopsis , 1905 ) по данным «Словаря грибов» содержит 5 видов. От протомицеса отличается терминальным, а не интеркалярным способом образования аскогенных клеток. Представители — паразиты астровых .
• Род Тафридиум ( Taphridium Lagerh. & Juel, 1902 ) состоит из двух видов. Аскогенные клетки у него образуют упорядоченный слой под эпидермисом растения, сходный с сумчатым слоем рода Тафрина . Они прорастают аскоспорами без периода покоя, синаски не образуются .
  • Тафридиум зонтичных ( Taphridium umbelliferarum ) заражает виды борщевика , тмина , горичника , ферулы . Распространён в Евразии и Северной Америке.

Примечания

Литература

• Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. Ботаника: в 4 томах. — М. : «Академия», 2002. — Т. 1. Водоросли и грибы. — С. 184. — ISBN 5-7695-2731-5 .
• Каратыгин И. В. . — СПб. : «Наука», 2002. — С. —70. — (Определитель грибов России). — ISBN 5-02-026184-X .
• Сидорова И. И. Порядок Протомицетовые (Protomycetales) // Мир растений: в 7 томах / под ред. М. В. Горленко . — М. : «Просвещение», 1991. — Т. 2. Грибы. — С. 107—109. — ISBN 5-09-002841-9 .
• Kirk P. M., Cannon P. F., Minter D. W., Stalpers J. A. et al. Ainsworth & Bisby's Dictionary of the Fungi . — CAB International, 2008. — P. . — ISBN 978-0-85199-826-8 .
• Леонтьєв Д. В., Акулов О. Ю. Загальна мікология: Підручник для вищих навчальних закладів. — Харків: «Основа», 2007. — ISBN 978-966-495-040-1 . (укр.) (Общая микология: Учебник для высших учебных заведений)