Оогене́з , или овогене́з ( др.-греч. ᾠόν — яйцо + γένεσις — возникновение), — развитие женской половой клетки — яйцеклетки . Одна из форм гаметогенеза .

Во время эмбрионального развития организма гоноциты вселяются в зачаток женской половой гонады ( яичника ), и всё дальнейшее развитие женских половых клеток происходит в ней.

Периоды оогенеза

Оогенез совершается в три этапа, называемых периодами.

Период размножения

Попав в яичник , гоноциты становятся оогониями . Оогонии осуществляют период размножения. В этот период оогонии делятся митотическим путём . У млекопитающих животных (в том числе у человека) этот процесс происходит только в период эмбрионального развития самки.

Период роста

Половые клетки в этом периоде называются ооцитами первого порядка. Они теряют способность к митотическому делению и вступают в профазу I мейоза . В этот период осуществляется рост половых клеток.

В периоде роста выделяют 2 стадии:

• Стадия малого роста ( превителлогенез ) — объём ядра и цитоплазмы увеличивается пропорционально и незначительно. При этом ядерно-цитоплазматическое отношение не нарушается. На этой стадии происходит активный синтез всех видов РНК — рибосомных , транспортных и матричных . Все эти типы РНК синтезируются преимущественно впрок, то есть для использования уже оплодотворенной яйцеклеткой.
• Стадия большого роста ( вителлогенез ) — объём цитоплазмы ооцита может увеличиться в десятки тысяч раз, в то время как объём ядра увеличивается незначительно. Таким образом, ядерно-цитоплазматическое отношение сильно уменьшается. На этой стадии в ооците I порядка образуется желток . По способу образования желток принято разделять на экзогенный и эндогенный. Присущий большинству видов животных экзогенный желток строится на основе белка-предшественника , который поступает в ооцит извне. У позвоночных синтезируется в печени матери и транспортируется к содержащему ооцит фолликулу по кровеносным сосудам . Попадая затем в пространство, непосредственно окружающее ооцит ( периооцитное пространство ), поглощается ооцитом путём пиноцитоза .

Период созревания

Созревание ооцита — это процесс последовательного прохождения двух делений мейоза ( делений созревания ). Как уже говорилось выше, при подготовке к первому делению созревания ооцит длительное время находится на стадии профазы I мейоза , когда и происходит его рост.

Из двух делений созревания первое у большинства видов является редукционным, так как именно в ходе этого деления гомологичные хромосомы расходятся по разным клеткам . Таким образом, каждая из разделившихся клеток приобретает половинный ( гаплоидный ) набор хромосом , где каждый ген представлен лишь одним аллелем .

Поскольку первому делению созревания предшествовала S-фаза , каждая из разошедшихся хромосом содержит двойное количество ДНК (две хроматиды ). Эти генетически идентичные хроматиды и расходятся по сестринским клеткам во втором делении созревания , которое является эквационным (как и обычное деление соматических клеток ). После двух делений созревания число хромосом в каждой из клеток оказывается гаплоидным (1n), а общее количество хроматина в каждом клеточном ядре будет соответствовать 1с.

Типы оогенеза

            Оогенез
               |
               |
Диффузный <----|-----> Локализованный
                             |
                             |
           Солитарный  <-----|-----> Алиментарный
                                          |
                                          |
                     Нутриментарный <-----|-----> Фолликулярный

• Диффузный оогенез — развитие яйцеклеток может происходить в любой части тела ( губки , кишечнополостные , ресничные черви ). При диффузном оогенезе ооциты являются фагоцитирующими клетками, не синтезируют и не накапливают желточные включения , а растут за счёт поступления низкомолекулярных соединений из фаголизосом. В этих ооцитах вырабатываются в большом количестве гидролитические ферменты , необходимые для переваривания фагоцитируемых структур.
• Локализованный оогенез — развитие яйцеклеток происходит в женских гонадах — яичниках .
  • Солитарный оогенез — ооцит может развиваться без участия вспомогательных питающих клеток (некоторые кишечнополостные , черви, моллюски ). При этом растущие половые клетки лишены вспомогательных элементов, желточные белки и РНК синтезируются ими самостоятельно. Все необходимые для макромолекулярных синтезов ооцит получает из окружающей среды (полости гонады ) в виде простых низкомолекулярных соединений.
  • Алиментарный оогенез — развитие ооцита происходит при участии вспомогательных питающих клеток.
    • Нутриментарный оогенез — ооцит окружён трофоцитами (клетками-кормилками, питающими, или nursery cells), связанными с ним цитоплазматическими мостиками (высшие черви, насекомые ). Трофоциты — абортированные половые клетки , то есть имеющие общее происхождение с ооцитом . На один ооцит приходится огромное количество клеток-кормилок, снабжающих половую клетку РНК . В вителлогенезе трофоциты участия не принимают: желток образуется за счёт поступлений высокомолекулярных веществ извне.
    • Фолликулярный оогенез — растущий ооцит окружён фолликулярными ( соматическими по происхождению) клетками, которые вместе с ним образуют функциональную структуру — фолликул (подавляющее число животных, в том числе все хордовые ). Фолликулярные клетки не участвуют в синтезе белков желтка , все виды РНК синтезируются в самом ооците . Исключение составляют фолликулярные клетки птиц и ящериц , синтезирующие РНК для ооцита .

См. также

• Яйцеклетка
• Сперматогенез

Литература

• Белоусов Л.В. Основы общей эмбриологии. — Москва: Издательство Московского университета: Наука, 2005. — ISBN 5-211-04965-9 .
• Голиченков В.А., Иванов Е.А., Никерясова Е.Н. Эмбриология. — Москва: Издательский центр «Академия», 2004. — ISBN 5-7695-1168-0 .
• Голиченков В.А., Иванов Е.А., Лучинская Н.Н. Практикум по эмбриологии. — Москва: Издательский центр «Академия», 2004. — ISBN 5-7695-1330-6 .