Interested Article - Нефотохимическое тушение

Нефотохимическое тушение — механизм защиты фотосинтетического аппарата от света высокой интенсивности, используемый растениями и водорослями . Суть процесса заключается в поглощении избыточной энергии (тушении) синглетного возбужденного хлорофилла молекулой-акцептором с последующим переходом этой молекулы в основное энергетическое состояние при помощи усиленной внутренней конверсии . Благодаря внутренней конверсии избыточная энергия возбуждения рассеивается в виде тепла, то есть расходуется на молекулярные колебания (безызлучательный переход). Нефотохимическое тушение есть почти у всех фотосинтезирующих эукариот (водорослей и растений) и цианобактерий . Оно помогает регулировать и защищать фотосинтетический аппарат в условиях, когда поглощается больше света, чем может быть непосредственно использовано в фотосинтезе .

Процесс

Ассимиляция углерода (красная линия) имеет тенденцию к насыщению при высоких интенсивностях света, в то время как поглощение света (синяя линия) линейно возрастает .

Связь между интенсивностью излучения и ассимиляцией углерода для монокультуры из планктона *Woloszynskia halophila* при различных рН .

Когда молекула хлорофилла поглощает свет, она переходит из основного состояния S ₀ в первое синглетное возбуждённое состояния или S ₁ . Энергия возбуждённого состояния может расходоваться тремя путями:

Перенос на другую молекулу хлорофилла путём Фёрстерского резонансного переноса. Энергия возбуждения через цепь промежуточных хлорофиллов переходит на главные пигменты ( П ₆₈₀ или П ₇₀₀ ) реакционного центра фотосистемы I или фотосистемы II , где используется для первичного разделения зарядов (фотохимическое тушение).
Молекула может вернуться из возбуждённого в основное состояние, испустив энергию в виде тепла (нефотохимическое тушение).
Молекула может вернуться из возбуждённого в основное состояние излучательным способом, испустив фотон ( флуоресценция ).

При высоких интенсивностях света происходит насыщение реакционных центров, так что не весь поглощенный свет может быть использован для фотосинтетической фиксации СО ₂ , избыточная энергия приводит к деструкции фотосинтетического аппарата под действием активных форм кислорода . По этой причине светособирающие системы обладают особыми механизмами для рассеивания избытка энергии возбуждения. Этот избыток энергии приводит к увеличению времени жизни синглетного возбужденного состояния хлорофилла , что увеличивает вероятность появления долгоживущих триплетных состояний хлорофилла путём интеркомбинационной конверсии . Триплетный хлорофилл — мощный фотосенсибилизатор , который передаёт энергию возбуждения на молекулярный кислород с образованием синглетного кислорода , который может вызывать окислительное повреждение пигментов, липидов и белков фотосинтетического аппарата и тилакоидной мембраны . Для борьбы с этой проблемой и служит фотозащитный механизм известный, как нефотохимическое тушение, которое опирается на преобразования избыточной энергии возбуждения в тепло. В условиях повышенного освещения нарастает концентрация протонов в люмене хлоропласта, что приводит к протонированию белков светособирающих комплексов. Происходят конформационные изменения светособирающих белков фотосистемы II, ведущие к переориентации их хлорофиллов и снижению эффективности миграции энергии. Под действием этих конформационных перестроек некоторые из этих белков начинают активно связывать зеаксантин , в результате чего образуются «комплексы тушения». Происходит перестройка и изменения структуры макромолекулярных комплексов фотосистем, важная роль в этом процессе принадлежит субъединице PsbS фотосистемы II . Закисление люмена также стимулирует ферментативное преобразованием каротиноида виолоксантин в зеаксантин (так называемый ксантофилловый цикл ) .

Измерение нефотохимического тушения

Нефотохимическое тушение измеряется по затуханию флуоресценции хлорофилла. Для этого используют яркий световой импульс, чтобы временно насытить фотохимическое тушение, тем самым нивелируя его вклад в общее наблюдаемое тушение. Во время импульса из-за отсутствия фотохимического тушения, флуоресценции достигает максимального уровня, называемого максимум флуоресценции или $F_{m}$ .

Флуоресценцию хлорофилла можно легко измерить при помощи портативного флуориметра. Некоторые флоуриметры могут автоматически рассчитывать коэффициенты нефотохимического и фотохимического тушения (включая qP — фотохимическое тушение флуоресценции, qN — нефотохимическое тушение флуоресценции, qE — энергозависимое тушение), а также параметры световой и темновой адаптации (F ₀ , F _m и F _v /F _m ) .

См. также

Флуоресценция хлорофилла

Примечания

Horton, Peter; Alexander V. Ruban. Regulation of Photosynthesis under Stress: Molecular design of the photosystem II light-harvesting antenna: photosynthesis and photoprotection (англ.) // Journal of Experimental Botany : journal. — Oxford University Press , 2005. — April ( vol. 56 , no. 411 ). — P. 365—373 . — doi : . — .
Krishna K. Niyogi, Xiao-Ping Li, Patricia Müller. (англ.) // Plant Physiol : journal. — 2001. — April ( vol. 125 , no. 4 ). — P. 1558—1566 . — doi : . — . — PMC .
Masahiro Tamoi, Miki Nagaoka, Yoshiko Miyagawa and Shigeru Shigeoka. Contribution of Fructose-1,6-bisphosphatase and Sedoheptulose-1,7-bisphosphatase to the Photosynthetic Rate and Carbon Flow in the Calvin Cycle in Transgenic Plants (англ.) // Plant & Cell Physiology : journal. — 2006. — Vol. 29 , no. 10 . — P. 380—390 . — doi : .
Kristian Spilling. Dense sub-ice bloom of dinoflagellates in the Baltic Sea, potentially limited by high pH (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2007. — Vol. 29 , no. 10 . — P. 895—901 . — doi : .
Patricia Müller, Xiao-Ping Li and Krishna K. Niyogi. (англ.) // Plant Physiology : journal. — 2001. — 1 April ( vol. 125 , no. 4 ). — P. 1558—1566 . 17 апреля 2017 года.