Оомицеты ( лат. Oomycota, Oomycetes ) — клада мицелиальных организмов, включающая 70 родов и 570 видов , крупнейшая и наиболее сложная клада среди страменопил . Ранее относилась к фикомицетам ( грибам ), позже была переведена из царства грибов в протисты (по другой системе — в царство хромистов ). Обитают преимущественно в водной среде, где вызывают раневые инфекции рыб или являются сапротрофами . Другие являются паразитами высших растений , в частности, к оомицетам относится , вызывающая фитофтороз картофеля, ставший одной из причин катастрофического «картофельного голода» в Ирландии 1845—1849 .

Строение

Мицелий ценоцитный, то есть многоядерный, не имеющий перегородок, кроме как отделяющих репродуктивные органы. Он обычно ветвится слабо, у некоторых примитивных видов формирует плазмодий . Клеточная стенка состоит из целлюлозы (а не хитина как у настоящих грибов) и глюкана . Запасное питательное вещество — миколаминарин. Гликоген , характерный для настоящих грибов, отсутствует .

Цикл развития

Оомицеты размножаются как бесполым, так и половым путём.

При бесполом размножении образуют зооспоры в спорангиях . В ряде случаев спорангий может отделяться от спорангиеносца и прорастать как одна спора. Зооспоры имеют два жгутика — передний перистый и бичевидный задний, собственно и служащий для передвижения.

Для некоторых видов (например, Saprolegnia ) характерно наличие нескольких видов зооспор (первичные и вторичные), отличающихся, например, формой клетки и расположением жгутиков. После выхода из спорангия первичные зооспоры, поплавав некоторое время, инцистируются, затем из цисты формируются вторичные зооспоры. Так может происходить несколько раз.

Половое размножение представлено своеобразной оогамией . Оогоний содержит одну или несколько яйцеклеток, в то время как антеридий не образует обособленных гамет и при оплодотворении просто переливает часть своего клеточного содержимого с ядрами в оогоний, что является характерным признаком, по которому выделена группа. Образующиеся после оплодотворения ооспоры являются покоящейся формой оомицета, в которой он пережидает неблагоприятный период, например, зиму. Весной они прорастают, образуя зооспорангий.

Жизненный цикл оомицетов диплоидный. Гаплоидными являются лишь яйцеклетки и ядра антеридиев, мейоз происходит при их формировании. Для оомицетов характерен гинадромиксис (от «гина» — женский, «андрос» — мужской), то есть смена пола при наличии определённых феромонов (антеридиол, оогониол). Встречается только у двудомных, у которых антеридии и архегонии развиваются на разных талломах .

Классификационное положение

Несмотря на наличие развитого мицелия, оомицеты были исключены из числа грибов. Из всех грибов лишь они и хитридиомицеты имеют подвижные зооспоры, оомицеты не имеют хитина в клеточной стенке, биосинтез лизина происходит у них как у растений, а не как у остальных грибов, наконец, они имеют совершенно не свойственную грибам ультраструктуру митохондрий . На основании этих признаков в конце XX века царство грибов было разделено на два отдела: Oomycota и Eumycota , в наше время отдел Oomycota с классом Oomycetes перенесён в царство Chromista ; по другой классификационной схеме класс Oomycetes включается в тип Heterokontophyta царства Protista .

Примечания