Interested Article - Кимберелла

Отпечаток Kimberella quadrata

Кимбере́лла ( лат. Kimberella ) — род ископаемых двусторонне-симметричных организмов эдиакарской биоты . Подобно моллюскам , питались микроорганизмами, которых соскабливали с поверхности, однако родство с современными моллюсками является дискуссионным вопросом .

Первые отпечатки обнаружены в Эдиакарских горах ( Южная Австралия ), однако дальнейшие исследования сфокусированы в основном на многочисленных находках побережья Белого моря ( Россия ) возрастом 558—555 млн лет назад . Как и для многих других организмов этого периода, эволюционные связи кимбереллы горячо дискутируются. Первоначально кимбереллу считали медузой, но к 1997 году царапины на субстрате, связанные с находками окаменелостей кимбереллы, были интерпретированы как следы радулы , что означало принадлежность организма к моллюскам. Хотя с этой интерпретацией не согласны некоторые исследователи, принадлежность кимбереллы к билатеральным организмам в настоящее время общепризнана. [ источник не указан 2893 дня ]

Классификация кимбереллы важна с точки зрения объяснения кембрийского взрыва : если это были моллюски или, по крайней мере, первичноротые , то эволюционные линии первично- и вторичноротых разошлись задолго до кембрийского периода . Даже если это были не моллюски, но билатеральные организмы, это означает, что разделение животных на типы произошло в докембрии.

Этимология

Реконструкция

Род назван в честь Джона Кимбера ( англ. John Kimber ), студента, преподавателя и собирателя окаменелостей, погибшего во время экспедиции в центральную Австралию в 1964 году. Первоначально роду было присвоено название Kimberia . Однако Н. Ладбрук ( англ. Dr. N. H. Ludbrook ) обратил внимание, что название Kimberia уже дано Коттоном и Вудсом ( англ. Cotton, Woods ) одному из подродов черепах. Новое название Kimberella было предложено Мэри Уэйд в 1972 году .

Находки

Окаменелости кимбереллы найдены в Эдиакарах ( Южная Австралия ) и в формации Усть-Пинега на побережье Белого моря . Эдиакарские отложения Белого моря датируются возрастом 555,3 ± 0,3 и 558 млн лет с использованием радиоизотопного уран-свинцового метода по цирконам двух слоёв вулканического пепла, между которыми найдены останки кимбереллы . Окаменелости кимбереллы известны также выше и ниже упомянутых вулканических слоёв . Австралийские окаменелости не имеют столь точной датировки.

Описание

История реконструкций кимбереллы:
· M. Wade, 1972 кубомедуза ;
· M. A. Fedonkin, B. Waggoner, 1997 , M. A. Fedonkin, 2001 — моллюск с мягкой раковиной и большой ногой;
· M. A. Fedonkin, A. Simonetta, A.Y. Ivantsov, 2007 — моллюск с мягкой раковиной и хоботком с двумя крючкообразными зубами;
· R. J. F. Jenkins, 1992 — членистоногое, сходное с трилобитом;
· A. Y. Ivantsov, 2009 — организм без сплошной раковины, но с минеральным склеритом и несколькими зубами во рту

На побережье Белого моря на подошве мелкозернистого песчаника найдено более 1000 образцов в различных стадиях жизненного цикла . Большое количество образцов, малый размер зёрен осадочных пород и большое разнообразие обстоятельств, в которых произошла консервация, обеспечили детальную информацию о форме, внутренней анатомии, способе передвижения и питания кимбереллы .

Все окаменелости имеют овальную форму. Удлинённые образцы свидетельствуют о том, что организм мог растягиваться и сжиматься в продольном направлении . Единственный вид симметрии, наблюдаемый в находках Белого моря — билатеральный; нет никаких признаков радиальной симметрии, характерной для стрекающих , включая медуз , актиний и гидроидных . Австралийские окаменелости первоначально классифицировались как медузы, однако это противоречило двусторонней симметрии окаменелостей. Окаменелости Белого моря показывают, что кимберелла является представителем бентоса .

Кимберелла имела спинной покров, описываемый как «неминерализованная раковина». У крупных особей она достигала 15 см в длину, 5—7 см в ширину и 3—4 см в высоту ; самые мелкие находки имели длину 2—3 см . Раковина была плотной, но гибкой; плотность раковины возрастала с увеличением размеров особи; минерализация, по всей видимости, отсутствовала . Деформация, наблюдаемая у удлинённых и сложенных особей говорит о гибкости раковины; возможно, в состав раковины входили несколько разрозненных минерализованных образований ( склеритов ) . В верхней части раковины находилась структура в виде колпака, формировавшая переднюю часть тела . У некоторых экземпляров внутренняя поверхность раковины исчерчена продольными полосами, которые могли использоваться для прикрепления мышц . К подобным же полосам на краях раковины могли прикрепляться мышцы, втягивающие ногу внутрь раковины .

Осевая плоскость организма отмечена небольшим гребнем. Тело не имеет видимой сегментации , однако наблюдаются повторяющиеся модули. Каждый модуль включает хорошо развитые дорсо-вентральные мышцы, идущие из верхней части широкой мускульной ноги и поперечные вентральные мышцы меньшего размера в нижней части тела. Комбинация сокращений этих мышц позволяла кимберелле передвигаться волнообразными движениями ноги .

Тело было окаймлено гофрированной бахромой, которая могла играть роль дыхательного органа наподобие внешних жабр. Большая площадь этих органов говорит о их неэффективности или об отсутствии хищников. Главной функцией раковины было прикрепление внутренних мышц .

Палеоэкология

Кимберелла обитала в спокойном хорошо аэрированном мелководье (до 10 м в глубину), ползая по дну, покрытому фотосинтезирующими организмами и микробными матами . Находкам кимбереллы часто сопутствуют окаменелости ёргии , дикинсонии , трибрахидиев и харниодисков .

Кимберелла, вероятно, паслась на микробных матах, однако её принадлежность к специализированным хищникам точно не установлена . В процессе еды кимберелла передвигалась «задом наперёд», частично разрушая оставляемый ею след . Часто обнаруживаются следы канавок, расходящихся веером от «головной» части организма. По всей видимости, существо, оставаясь на месте, подгребало к себе поверхность микробных матов при помощи специальных регулярно расположенных в голове органов, условно называемых «зубами» .

Ввиду отсутствия свидетельств противного, предполагается, что кимберелла размножалась половым путём .

Обнаружено несколько случаев, когда кимберелла попадала в быстрые потоки воды, насыщенной песком. В этом случае она подворачивала мягкие части своего тела под жёсткую раковину. По всей видимости, она не могла передвигаться достаточно быстро, чтобы избежать потока . Некоторые организмы, погребённые под слоем песка, выживали и пытались выбраться на поверхность, прорывая норы значительной длины. Найдены следы неудачных попыток вылезти на поверхность, когда тела не достигших зрелости особей обнаруживались в конце нор длиной несколько сантиметров .

Окаменелости

Окаменелости кимбереллы обычно находят в глинистых отложениях под слоем песчаника . Все окаменелости представляют собой вдавливания, свидетельствующие о том, что несмотря на отсутствие минерализации, организм был достаточно жёстким, чтобы противостоять давлению осадочных слоёв. По мере разложения мягких тканей ил проникал под твёрдый панцирь, сохраняя форму организма .

Сохранность большинства экземпляров обеспечивалась быстрым накоплением осадков, закрывавших тело от морской воды. Продукты распада мягких тканей могли минерализовать вышележащие осадки, увеличивая их прочность . Высказывались предположения, что сохранности окаменелостей способствовала выделяемая организмом слизь , однако эксперименты показали, что слизь распадается слишком легко, чтобы играть сколько-нибудь заметную роль в упрочнении осадка .

Систематика

Следы питания кимбереллы

Все окаменевшие останки кимбереллы, найденные до сих пор, относят к одному виду K. quadrata . Первая особь была обнаружена в Австралии в 1959 году и была первоначально классифицирована как медуза ( (англ.) и Мэри Уэйд , 1966 год) , затем как кубомедуза (М. Уэйд в 1972 году) . Однако многочисленные останки этих организмов, найденные на побережье Белого моря, заставили изменить эти взгляды . М. Федонкин и Б. Ваггонер (Benjamin M. Waggoner) в 1997 году установили, что кимберелла была самым ранним известным триплобластическим билатеральным организмом .

До сих пор у кимбереллы не обнаружено радулы , которая является характерным признаком всех моллюсков кроме двустворчатых . Поскольку радула очень плохо сохраняется в окаменелостях, это не значит, что у кимбереллы её не было. Горные породы в непосредственной близости от найденных окаменелостей кимбереллы часто обнаруживают характерные следы, какие оставляет на микробных матах радула моллюсков. Эти следы, называемые Radulichnus , расценивают как косвенное свидетельство наличия радулы у кимбереллы. В совокупности с одностворчатой раковиной это позволяет предположить, что кимберелла относилась к моллюскам или очень близким к ним таксономическим группам . В 2001 и 2007 годах М. Федонкин предположил, что кимберелла питалась при помощи вытягивающегося хоботка с крючкообразными захватами на конце , что очень сильно отличается от типичных органов питания моллюсков, однако не отвергает принадлежность кимбереллы к близким родственникам моллюсков .

Скептики считают, что имеющиеся свидетельства недостаточны, чтобы сделать выводы о принадлежности кимбереллы к моллюскам или родственной им группе , и даже ставят под сомнение её билатеральность . Н. Баттерфилд (Nicholas J. Butterfield) полагает, что принадлежность кимберелле следов типа Radulichnus не является сильным аргументом, так как многие другие группы организмов обладают органами, оставляющими похожие следы . Также есть мнение, что форма следов Radulichnus несовместима с радулой, а отсутствие этой синапоморфии , несмотря на сходство формы тела, заставляет вывести кимбереллу за пределы типа моллюсков .

Теоретическая значимость

Термином « Кембрийский взрыв » называют быстрое нарастание сложности структуры тела животных, наблюдавшееся в начале кембрийского периода между 543 и 518 млн лет назад . Некоторые кембрийские окаменелости были известны уже в середине XIX века , и Чарлз Дарвин считал внезапное появление практически всех существующих в настоящее время типов организмов одним из аргументов против его теории .

Большинство животных достаточно сложной структуры (превосходящих по сложности медуз и других стрекающих ) разделились на две большие группы: первичноротых и вторичноротых . Схожесть кимбереллы с моллюсками позволяет отнести её к первичноротым . Если это так, то линии первичноротых и вторичноротых разошлись до появления кимбереллы, то есть более 558 млн лет назад и гораздо раньше кембрийского периода. Даже если кимберелла не относится к первичноротым, она входит в более крупный таксон билатерий . Поскольку окаменелости достаточно современно выглядящих стрекающих найдены в формации Доушаньто , стрекающие и билатеральные разделились не позднее 580 млн лет назад .

См. также

Примечания

  1. Wade, M. (англ.) // (англ.) : journal. — 1972. — Vol. 15 . — P. 197—225 . 9 апреля 2011 года. . Дата обращения: 5 декабря 2011. Архивировано 9 апреля 2011 года.
  2. Glaessner M. F., Wade M. (англ.) // (англ.) : journal. — 1966. — Vol. 9 , no. 4 . — P. 599 . 22 сентября 2013 года.
  3. Иванцов А. Ю., Леонов М. В. Отпечатки вендских животных — уникальные палеонтологические объекты Архангельской области. — Архангельск: Дирекция ООПТ, 2008. — С. 64—65. — 96 с.
  4. Малаховская Я. Е., Иванцов А. Ю. Вендские жители Земли. — Архангельск: Издательство ПИН РАН, 2003. — С. 39—41. — 48 с.
  5. Nelson R Cabej. . — Elsevier Science, 2019. — P. 152. — ISBN 9780128143124 .
  6. Fedonkin, M. A.; Simonetta, A; Ivantsov, A. Y. . — In: The Rise and Fall of the Ediacaran Biota : [ англ. ] / Vickers-Rich, Patricia; Komarower, Patricia // Geological Society. — London, 2007. — Vol. 286. — P. 157—179. — (Special publications). — ISBN 9781862392335 . — doi : .
  7. Glaessner, M., and Daily, B. (англ.) // Records of the South Australian Museum : journal. — 1959. — Vol. 13 . — P. 369—401 . 29 сентября 2007 года.
  8. Martin, M.W.; Grazhdankin, D.V.; Bowring, S.A.; Evans, D.A.D.; Fedonkin, M.A.; Kirschvink, J.L. Age of Neoproterozoic Bilaterian Body and Trace Fossils, White Sea, Russia: Implications for Metazoan Evolution (англ.) // Science : journal. — 2000. — 5 May ( vol. 288 , no. 5467 ). — P. 841—845 . — doi : . — .
  9. Fedonkin M. A., Waggoner B. M. The Late Precambrian fossil Kimberella is a mollusc-like bilaterian organism (англ.) // Nature : journal. — 1997. — Vol. 388 , no. 6645 . — P. 868—871 . — doi : . — Bibcode : .
  10. R. J. F. Jenkins. Functional and Ecological Aspects of Ediacaran Assemblages // Origin and early evolution of the Metazoa (англ.) / Lipps, J., and Signor, P. W.. — New York: Springer, 1992. — P. 131—176. — ISBN 0306440679 .
  11. Ivantsov, A. Yu. (англ.) // Paleontological Journal : journal. — Nauka , 2009. — Vol. 43 , no. 6 . — P. 601—611 . — doi : . (недоступная ссылка)
  12. Fedonkin, M.A., Simonetta, A. and Ivantsov, A.Y. (англ.) // Geological Society, London, Special Publications : journal. — 2007. — Vol. 286 . — P. 157—179 . — doi : . 21 июля 2008 года.
  13. Getty, P.R. (неопр.) // Geological Society of America Abstracts with Programs. — 2006. — Т. 38 , № 7 . — С. 475 . 11 февраля 2012 года.
  14. Wade, M. Hydrozoa and Scyphozoa and other medusoids from the Precambrian Ediacara fauna, South Australia (англ.) // (англ.) : journal. — 1972. — Vol. 15 . — P. 197—225 .
  15. Erwin, Douglas H.; Eric H. Davidson. (неопр.) // Development. — 2002. — 1 July ( т. 129 , № 13 ). — С. 3021—3032 . — . 2 декабря 2009 года.
  16. Andrey Yu. Ivantsov. (англ.) // Paleontological Journal : journal. — Nauka , 2010. — Vol. 40 , no. 12 . — P. 1552—1559 . — doi : . (недоступная ссылка)
  17. Butterfield, N.J. Hooking some stem-group "worms": fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale (англ.) // Bioessays : journal. — 2006. — Vol. 28 , no. 12 . — P. 1161—1166 . — doi : . — .
  18. Butterfield, N. J. An Early Cambrian Radula (англ.) // (англ.) . — (англ.) , 2008. — Vol. 82 , no. 3 . — P. 543—554 . — doi : .
  19. Cowen, R. (англ.) . — 3rd. — Blackwell Science , 2000. — P. . — ISBN 0-632-04444-6 .
  20. Charles Darwin . On the Origin of Species by Natural Selection (англ.) . — Murray, London, United Kingdom, 1859. — P. 315—316.

Ссылки

Источник —

Same as Кимберелла