Форми́ка ( лат. formīca ‘муравей’) — род муравьёв из подсемейства формицины , включающий эволюционно наиболее продвинутые виды, такие как рыжий лесной муравей , луговой муравей и другие. Более 170 видов .

Распространение и экология

Род имеет голарктическое распространение ( палеарктика и неарктика ), охватывая северную Евразию и США и Канаду в Северной Америке. Характерны для лесов умеренного пояса . Современные виды Formica — одна из доминирующих групп муравьёв в умеренно-влажных зонах Северного полушария, где они в основном населяют леса и луга. Некоторые виды обитают в полузасушливых регионах (степи, средиземноморские ландшафты), но в пустынях и полупустынях они встречаются только во внутризональных влажных местах. Распространение многих видов простирается за Полярный круг , некоторые виды можно найти на высоте 3600 м в Альпах , 3950 м на Памире , 4300 м в Кордильерах Северной Америки и даже до 4800 м в Гималаях . Некоторые виды распространены также в горах тропических регионов (Мексика, Тайвань, Мьянма), а Formica fusca была интродуцирована и натурализована на Кубе .

С экологической точки зрения Formica — ключевой род (вместе с Lasius и Myrmica ) в умеренной зоне Голарктики. Многие виды (например, представители подродов Formica s. str., Coptoformica , некоторые Serviformica ) доминируют в сообществах муравьёв. Все виды Formica — эпигейные муравьи; они строят гнёзда в земле, часто с земляными насыпями, или делают крупные насыпные муравейники из маленьких кусочков веток, хвои или травы. Они активно фуражируют не только на земле, но и в траве, на деревьях и кустарниках, где собирают падь тлей и других равнокрылых и охотятся на различных беспозвоночных .

Описание

Длина тела около 1 см. Формики — это самые известные и полезные рыжие лесные муравьи , а также кроваво-красные муравьи-рабовладельцы , луговой муравей и другие. Рыжие лесные муравьи знамениты своими гигантскими муравейниками из веточек и хвоинок, до 2 метров в высоту. Мандибулы с 6—8 зубцами. Максиллярные щупики у самок, рабочих и самцов состоят из 6 члеников, а лабиальные — из 4. Места прикрепления усиков находятся у заднего края наличника. Усики 12-члениковые у самок и рабочих и 13-члениковые у самцов. Заднегрудка без шипиков или зубцов, её покатая поверхность примерно равна верхней. Средние и задние ноги с одной парой прямых шпор. Передние крылья с тремя замкнутыми ячейками: радиальной, кубитальной и дискоидальной. Стебелёк между грудкой и брюшком состоит из одного членика ( петиолюс ) с вертикальной чешуйкой. Кончик последнего сегмента брюшка образует анальную трубочку с венчиком волосков. В эту трубочку открываются протоки ядовитой железы, прямой кишки и Дюфуровой железы .

Группа рыжих лесных муравьёв ( F. rufa group) характеризуется сложной социальной организацией, но если вид F. rufa моногинный и монодомный, то виды F. aquilonia , F. paralugubris и F. polyctena всегда полигинные и полидомные, образующие крупные суперколонии , состоящие из десятков и сотен муравейников. Виды подрода Serviformica строят земляные гнёзда, семьи основывают моногинно .

В гнёздах обитает множество видов мирмекофилов и паразитов, включая различные виды жуков ( стафилинов и других) и клещей. Численность клещей-орибатид в муравейниках в 4 раза выше, чем в смешанном лесу, и в 15—20 раз больше, чем в других типах леса. Орибатиды играют роль сапрофагов и перерабатывают и измельчают строительный материал купола муравейника .

Социальный паразитизм

Социальный паразитизм у муравьёв рода Formica широко распространён. Почти половина из его 172 видов являются подтверждёнными или предполагаемыми социальными паразитами, включая все три основных класса социального паразитизма, известные у муравьёв. Временный социальный паразитизм известен у 68 видов, постоянный — у 2 видов, а дулозис (рабовладение) — у 14 видов. Социальный паразитизм встречается в группах exsecta, sanguinea, dakotensis, rufa, uralensis, integra, difficilis и не отмечен только в трёх группах ( fusca , neogagates , pallidefulva ). Единственным инквилином не имеющим рабочих среди формик является вид из клады F. difficilis (предполагаемые сходные данные по требуют подтверждения). Род возник в Старом Свете 30 млн лет назад и неоднократно расселялся в Новый Свет и обратно. Внутри Formica облигатно зависимое поведение при основании колонии однажды возникло из факультативно полигинного общего предка, практикующего независимое и факультативно зависимое основание колонии. Временный социальный паразитизм, вероятно, предшествовал или возник одновременно с основанием облигатной зависимой колонии, а дулотический социальный паразитизм однажды развился внутри облигатно зависимой клады основателя колонии. Постоянный социальный паразитизм дважды развился от временных социальных паразитических предков, которые редко практиковали почкование колоний. В отличие от постоянно социально паразитирующих муравьёв других родов, высокое разнообразие паразитов у Formica , вероятно, возникло в результате аллопатрического видообразования . Виды подрода Serviformica часто служат основой для создания новых колоний социальных паразитов , таких как F. sanguinea , F. uralensis , Coptoformica и Formica s. str. .

Генетика

Геном вида Formica pallidifulva : 0,39 пг (C value) . Диплоидный набор хромосом 2n = 52, 54. .

Классификация

Род Формика разделяют на несколько (7—8) подродов, групп видов и комплексов видов . Всего род объединяет около 170 видов (более 200 с таксонами неясного статуса), большая часть которых американские, а около 60 видов — палеарктические. Ископаемые представители известны из эоцена (более 40 млн лет) .

Группы Neoformica и Serviformica характеризуются тем, что королева основывает колонию самостоятельно. В группах F. microgyna , («группа F.rufa ») и Coptoformica распространён временный социальный паразитизм (явление, когда королева проникает в муравейник одной из предыдущих групп и тем или иным способом вытесняет прежнюю королеву). Королевы рабовладельческого подрода Raptiformica , «группы F.neogagates » и «группы F.pallidefulva » также основывают колонии через социальный паразитизм, но рабочие этого вида продолжают эту стратегию, совершая набеги на муравейники непаразитических видов и захватывая их куколки, обеспечивают себя таким образом «рабами» . Испанский вид Formica subrufa иногда выделяют в отдельный подрод Iberoformica Tinaut, 1990 или даже отдельный род (Muñoz-López, et al. 2012) . Недавно разделённые виды и Formica picea — Чёрный блестящий муравей ( F. picea ) признаны базальной ветвью в основании филогенетического древа подрода Formica , что говорит о возможной парафилетической природе подрода Serviformica .

Подрод Coptoformica

Традиционно выделяемая в отдельный подрод группа видов с выемкой на затылочной части головы. Среди представителей Coptoformica распространен временный социальный паразитизм .

• Coptoformica Müller, 1923 («группа F.exsecta »)
  • Formica brunneonitida Dlussky, 1964 (ранее был синонимом Formica forsslundi ; восстановлен до вида с 2021 года)
  • Formica bruni Kutter, 1967
  • Formica caucasicola Seifert & Schultz, 2021
  • Formica exsecta — Обыкновенный тонкоголовый муравей
    • = Formica nemoralis Dlussky, 1964
    • = Seifert, 2000
  • Forel, 1886 (Неарктика, иногда как «группа F.exsectoides »)
  • Formica foreli Bondroit, 1918
    • = Formica goesswaldi Kutter, 1967
    • = Formica naefi Kutter, 1957
    • = Formica tamarae Dlussky, 1964
  • Formica forsslundi Lohmander, 1949
    • = Formica forsslundi strawinskii Petal, 1963
  • Formica fukaii Wheeler, 1914
  • Formica longiceps Dlussky, 1964 (ранее был синонимом Formica manchu ; восстановлен до вида с 2021 года)
    • = Formica dlusskyi Bolton, 1995 (ранее был синонимом Formica manchu )
  • Formica manchu Wheeler, 1929
  • Dlussky, 1964
  • Emery, 1893 (Неарктика, иногда как «группа F.exsectoides »)
  • Formica pisarskii Dlussky, 1964
    • = Formica fossilabris Dlussky, 1965 (синонимизация здесь с 2021 года)
  • Formica pressilabris Nylander, 1846
    • = Formica rufomaculata Ruzsky, 1895
  • Formica suecica Adlerz, 1902

Подрод Formica s.str.

Основная номинативная группа рода, включающая наиболее крупных и заметных по своим гигантским муравьиным кучам рыжих лесных муравьёв. Виды с блестящей лобной площадкой .

• «группа F.rufa »
  • комплекс F. rufa
    • Formica polyctena Foerster, 1850 — Малый лесной муравей
    • Formica rufa Linnaeus, 1761 — Рыжий лесной муравей
  • комплекс F. lugubris
    • Formica aquilonia Yarrow, 1955 — Северный лесной муравей
    • Seifert, 2021
    • Formica lugubris Zetterstedt, 1838 — Волосистый лесной муравей
    • Seifert, 1996
    • Seifert, 2021
  • комплекс F. pratensis
    • Bolton, 1995
    • Formica pratensis Retzius, 1783 — Луговой муравей
  • комплекс F. truncorum (d)
    • Emery, 1909
    • Santschi, 1919
    • Wheeler, 1913
    • Formica truncorum Fabricius, 1804 — Красноголовый муравей
      • = Formica yessensis Wheeler, 1913 , синонимия по Seifert 2021
• американские виды
  • группа F. integra : Formica calviceps , Formica ciliata , Formica coloradensis , , , , Formica fossaceps , , Formica integroides , , Formica laeviceps , , Formica obscuripes , Formica obscuriventris , , , , Formica propinqua , ,
  • группа F. dakotensis : ,
  • «группа F.microgyna » ( F. difficilis ) : , , , , , , , , , , , , , , .

Подрод Serviformica и другие

Традиционно выделяемая группа ( Serviformica ) наиболее примитивных представителей рода. Виды с матовой лобной площадкой, живущие в небольших земляных муравейниках .

• Serviformica Forel, 1913 («группа F.fusca »)
  • Formica cinerea — Серый песчаный муравей
  • Formica clara Forel, 1886
  • Formica cunicularia — Прыткий муравей
  • Formica fusca — Бурый лесной муравей
  • Formica gagatoides — Полярный муравей
  • Formica picea — Чёрный блестящий муравей
  • Formica rufibarbis — Краснощекий муравей
  • Formica uralensis — Черноголовый муравей (или группа F. uralensis )
• «группа F.cinerea »: Formica cinerea , , , , Formica selysi
• «группа F.rufibarbis »: , Formica clara , , Formica cunicularia , , , Formica rufibarbis , ,
• Neoformica Wheeler, 1913
• «группа F.neogagates »: , , , , Formica neogagates , (иногда как «группа F.obtusopilosa »), , ,
• «группа F.pallidefulva » (Канада и США): , Formica biophilica , , , Formica pallidefulva

Подрод Raptiformica

Традиционно выделяемая группа муравьёв-рабовладельцев . Группы социальных паразитических видов Formica difficilis , Formica integra , Formica rufa и Formica dakotensis имеют общего предка и рассматриваются в качестве сестринских к группе Formica sanguinea .

• Raptiformica Forel, 1913 («группа F.sanguinea »)
  • Formica sanguinea — Кроваво-красный муравей-рабовладелец

Американские муравьи-рабовладельцы из группы Formica sanguinea group, ранее, включаемые в этот подрод:

• Formica aserva
• Formica pergandei

Список видов

Палеонтология

Ископаемые представители формик (более 60 видов) известны из эоцена (возраст более 40 млн лет; около 20 видов), олигоцена (10) и миоцена (около 40 видов) Евразии и Северной Америки, главным образом из европейских янтарей: Балтийского , Ровенского и других . В общей сложности около 100 ископаемых видов были отнесены к Formica , но более половины этих названий были либо синонимами, либо неидентифицируемыми и считаются incertae sedis в составе Formicidae, а фактическое количество валидных видов составляет менее 50. Самые древние виды Formica были описаны из месторождения раннего эоцена Quesnel (нагорье Оканаган, Канада; Ypresian, ок. 50–52 млн лет; вид Scudder, 1877 ) и месторождения среднего эоцена Kishenehn (Монтана, США; Lutetian, ок. 46 млн лет). Несколько неописанных видов были обнаружены в Ypresian Messel (47,8 млн лет) и Lutetian Eckfeld (44,3 млн лет), лагерштеттах Германии .

• Formica biamoensis Dlussky, Rasnitsyn & Perfilieva, 2015
• Mayr, 1868
• Dlussky, 2002
• Wheeler, 1915
• Dlussky , 2008
• Dlussky, 2008
• Formica paleosibirica Dlussky, Rasnitsyn & Perfilieva, 2015
• Wheeler , 1915
  • =Formica clymene Wheeler, 1915
• Dlussky, 2008
• Radchenko & Perkovsky, 2021
• Dlussky, 2008
• Wheeler, 1915

Охранный статус

Несколько их видов занесены в Красный список угрожаемых видов МСОП (The IUCN Red List of Threatened Species) в категорию уязвимые виды (VU) :

— уязвимый

— уязвимый

Примечания

Литература

• Длусский Г. М. (рус.) // Зоологический журнал : Журнал. — 1964. — Vol. 43. — P. 1026—1040.
• Длусский Г. М. . М., 1967. 236 с.
• Захаров А. А. , Длусский Г. М. , Горюнов Д. Н. и др. 2013. «Мониторинг муравьев Формика. Информационно-методическое пособие.» — М.: Товарищество научных изданий КМК, 99 с.
• Bolton B. A new general catalogue of the ants of the world , Harvard University Press, Cambridge, MA, 1995.
• (англ.) // Zoosystema : Журнал. — 2000. — Vol. 22. — P. 517—568 (page 526, синонимы exsecta ).
• Seifert B., Schultz R. A taxonomic revision of the Formica rufibarbis Fabricius, 1793 group (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Myrmecological News : Журнал. — Austrian Society of Entomofaunistics, 2009. — Vol. 12. — P. 255—272. — ISSN .
• Seifert B., Schultz R. A taxonomic revision of the Formica subpilosa Ruzsky, 1902 group (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Myrmecological News : Журнал. — Austrian Society of Entomofaunistics, 2009. — Vol. 12. — P. 67—83. — ISSN .

Ссылки