Ольшанница двузубая , или двузубая улитка , или улитка двузубая обыкновенная ( лат. Perforatella bidentata ) — вид наземных стебельчатоглазых брюхоногих моллюсков рода Perforatella семейства гигромиид (Hygromiidae) . Раковина ширококоническая, высотой 5—7 мм, шириной 6—9 мм, с двумя крупными зубами в устье. Окраска раковины коричневая, одноцветная или с 1—2 слабыми светлыми спиральными полосами. Распространён в Европе . Гигрофильный лесной вид. Обитает только в ольховых лесах или в других лиственных и смешанных лесах с примесью ольхи . Наибольшей плотности достигает в сырых ольшаниках, ольховых топях и сырых оврагах. Живёт на поверхности почвы, в подстилке , под кусками древесины или среди растительных остатков. Иногда забирается на растения, но не выше, чем на несколько сантиметров. Питается гниющими растительными остатками и гифами грибов.

Описание

Раковина ширококоническая, блестящая, умеренно тонкостенная, состоит из 6,5—7 умеренно выпуклых оборотов . Высота раковины 5—7 мм, ширина 6—9 мм. Верхняя часть последнего оборота перед устьем лишь немного шире, чем у предпоследнего. По периферии раковины угловатости нет. Завиток куполовидный или конический, его высота примерно равна высоте устья или немного больше . Дефинитивные обороты покрыты тонкой и неравномерной радиальной исчерченностью. Окраска светло-роговая или коричневая, одноцветная или с 1—2 слабыми светлыми спиральными полосами. Одна полоса проходит у шва, другая — по периферии. Устье широкое, с узким просветом, отвёрнутыми краями и белой губой, на которой расположены два крупных зуба: базальный и палатальный . Снаружи зубам соответствуют ямки, причём более глубокая ямка отвечает палатальному зубу . Зернистой скульптуры и волосков нет. Пупок закрыт или в виде узкой щели, у несформировавшихся раковин может быть наполовину открыт .

Вид , обитающий в Карпатах и Подольской возвышенности в Украине , Румынии , Венгрии , Польше , Словакии и Молдове , отличается от P. bidentata более крупной раковиной (высота раковины 7—10 мм, ширина 9—12 мм). Также раковина P. dibothrion сильно и равномерно исчерчена (нередко почти ребристо-исчерченная) .

Внутреннее строение

Спермовидукт и яйцевод почти прямые. Слизистых желёз 3, они состоят из 1—3 ветвей каждая. Вагина довольно длинная, цилиндрическая, её стенки железистые, опоясаны чехлом, который либо полностью окутывает нижнюю часть вагины воротничком, либо не полностью срастается с наружной стенкой вагины снизу и с боков, оставляя открытый сверху карман. В её дистальную часть впадает крупный веретеновидный или булавовидный стилофор, на конце которого открывается проток стрелы .

Пенис длинный, тонкий, веретеновидный или цилиндрический, плавно переходит в эпифаллус. Пениальная папилла длинная, почти цилиндрическая, её просвет на поперечном разрезе имеет форму многолучевой звезды. Эпифаллус цилиндрический, примерно равной ширины с пенисом и немного короче. Флагеллум (бич) умеренно длинный, длиннее эпифаллуса. Пениальный ретрактор крепится к месту перехода пениса в эпифаллус. Пениальные мускульные ленты отсутствуют. Проток семяприёмника умеренно длинный и тонкий, не извит, объёмистый мешковидный тонкостенный резервуар прилегает к спермовидукту немного выше его середины .

Распространение

Распространён в Европе : к северу до южной части Финляндии , Ленинградской и Новгородской областей России , к востоку местами до реки Волги , к югу и юго-востоку до Украины , к западу до Вогез во Франции и восточных предгорий Альп . В ареал входит Беларусь , Германия , Румыния , Латвия , Литва , Молдова , Эстония , а также вся Чехия , Польша и Словакия . Изолированные локалитеты есть в Швеции , Дании , Австрии , Венгрии и на территории бывшей Югославии . Раковины этого вида встречаются в четвертичных отложениях Европы от верхнего плиоцена , до плейстоцена и голоцена .

Биология

Гигрофильный лесной вид . Обитает только в ольховых лесах или в других лиственных и смешанных лесах с примесью ольхи . Наибольшей плотности достигает в сырых ольшаниках, ольховых топях и сырых оврагах . Нередок в наносах по берегам водотоков и водоёмов. Обычен в урбоценозах . Живёт на поверхности почвы, в подстилке, под кусками древесины или среди растительных остатков. Иногда забирается на растения, но не выше, чем на несколько сантиметров. Наибольшая активность улиток наблюдается весной и осенью и во все времена года они активнее ночью и ранним утром. Молодь более активна, чем взрослые особи. Численность вида может достигать 17—20 особей на 1м². Расстояние, преодолеваемое P. bidentata за месяц, не превышает 7 м и обычно составляет 2—3 м . Особи питаются гниющими растительными остатками и гифами грибов . В исследовании жизненного цикла вида в лабораторных условиях улиток кормили растительными остатками, салатом, капустой, морковью, огурцом и яблоком, а в качестве источника кальция использовалась измельчённая яичная скорлупа .

Брачное поведение

Гермафродитные улитки, репродуктивный период длится с мая по сентябрь . Первый этап брачного поведения длится 3—5 минут. Он начинается со встречи двух улиток, которые затем занимают позиции лицом друг к другу со слегка приподнятой передней частью ноги и вытянутыми щупальцами. Оба партнёра делают небольшие круги по часовой стрелке. Через несколько минут они замедляют ход, а круги становятся всё меньше. Диаметр круга не превышает 3—4 см, а общее количество сделанных кругов составляет 10—12. Затем улитки наклоняют голову влево (в правый бок партнёра), трогая края ног и уже частично вывернутые атриумы ртами и щупальцами. Этот этап длится 30 минут. Полное выворачивание половых органов и обмен сперматофорами происходит одновременно у обоих партнёров. Во время того, как улитки держатся друг за друга приподнятыми передними частями тела, сперматофоры помещаются в проток семяприёмника партнёра. Впоследствии атриумы медленно втягиваются. При этом улитки в течение нескольких секунд всё ещё соединены сперматофорами. Разъединившись, особи полностью втягивают их за 5 секунд. Копуляция занимает 20 минут. После неё улитки остаются неподвижными. Затем один из партнёров уползает, а другой съедает слизь, выделенную во время копуляции. Этот этап длится около 10 минут .

Яйца и молодь

Улитки откладывают яйца в затенённых местах, в подстилку или на самый верхний слой почвы. Откладывание одного яйца занимает около 20 минут. Откладываются они поодиночке или в кладки в форме ряда или пирамиды. В одной кладке может находится 2—20 яиц. Свежеотложенные яйца кальцинированные, молочно-белые, с перламутровым блеском из-за слизи, которая покрывает их. При разведении в неволе через 6—7 дней они становились кремовыми и матовыми, через 8—10 дней — светло-коричневыми, а через 12—16 дней их оболочки становились почти полностью прозрачными. Длина яиц 1,42—2,23 мм, ширина 1,25—1,94 мм .

В исследовании жизненного цикла вида в лабораторных условиях инкубация яиц длилась 8—34 дней. Вылупление происходит асинхронно. Улитки из одной кладки могут вылупляться в течение 1—7 дней. Молодые особи вылупляются, прогрызая оболочку яиц. Их раковины и тела прозрачные. Число оборотов 1,1—1,7. Многие только что вылупившиеся улитки не только имеют гладкие эмбриональные обороты, но и часть первого дефинитивного оборота, который покрыт микроскопическими радиальными рёбрышками (утрачиваются с возрастом). Количество рёбрышек и число оборотов, занимаемых ими, варьирует. В неволе каннибализм у Perforatella bidentata не наблюдался. Даже при отсутствии другой пищи, улитки не поедают и не повреждают яйца своего же вида. Также отмечались особи, способные размножаться в одиночку, однако яйца, отложенные ими, в конечном итоге не вылупились .

• 
  Свежеотложенные яйца Perforatella bidentata
• 
  Яйца Perforatella bidentata на 14 дне инкубации
• 
  Молодая особь Perforatella bidentata в процессе вылупления
• 
  Только что вылупившаяся молодь Perforatella bidentata
• 
  Эмбриональная раковина Perforatella bidentata
• 
  Радиальные рёбрышки на эмбриональной раковине

Рост

В неволе время от вылупления до достижения максимальных размеров (полное формирование губы) составляет от 93,3 до 273,9 дней. Отмечается два этапа роста. Быстрый этап проходит от вылупления до формирования 4,5—5,0 оборотов и скорость роста во время него составляет 0,67 оборотов в месяц. Медленный этап проходит от формирования 5 оборотов до формирования губы и скорость роста во время него составляет 0,06 оборотов в месяц. После формирования губы у раковин в течение около двух месяцев отмечается небольшой прирост (образование фрагмента раковины, который у взрослых особей выступает за пределы губы). Максимальная продолжительность жизни — 3 года .

Враги

Хищный моллюск , обитающий в Западной и Центральной Европе , нападает на улиток различных видов, в том числе и на Perforatella bidentata . Если тело атакованного моллюска сильно втянуто в раковину, то эта улитка способна проделать в ней отверстие и добраться до жертвы. В некоторых случаях хищник уползает, оставляя на раковине лишь небольшие повреждения. Обычно отверстия, проделываемые этой улиткой, находятся в 0,7—0,9 оборотах от края устья и их размер составляет около 2—3 × 1,0—1,5 мм .

У P. bidentata отмечены следующие виды гельминтов : круглые черви , и трематоды spp. (сборный вид), Dicrocoelium dendriticum и .

Охрана

Международный союз охраны природы (МСОП) оценивает Perforatella bidentata как вид, вызывающий наименьшие опасения , так как он имеет довольно широкий ареал . В Центральной Украине и на Подольской возвышенности вид занимает очень небольшую площадь в удалённых изолированных местонахождениях, в малонарушенных естественных сообществах . Как уязвимый вид занесён в Красную книгу Санкт-Петербурга и как редкий вид, который невозможно отнести к определённой категории из-за недостатка информации, внесён в Красную книгу Рязанской области . Угрожающими факторами для отдельных популяций являются уничтожение и трансформация местообитаний, осушение болот, вырубка ольховых лесов, проведение лесохозяйственной деятельности в существующих лесах .

Вид обитает на некоторых природоохранных территориях , например, в национальном парке « Угра » и лесном парке « Дружба » в России, Березинском биосферном заповеднике в Беларуси , Полесском природном заповеднике (вдоль реки Уборть ) , Карпатском биосферном заповеднике и заказнике « » в Украине , Беловежском национальном парке в Польше .

Таксономия

Впервые вид был описан Иеронимусом Иоанном Хемницом в 1786 году под названием Trochus bidens . В его работе, однако, не применялась биноминальная номенклатура , в связи с чем видовое название было признано непригодным, согласно статье 11.4 Международного кодекса зоологической номенклатуры (МКЗН) . Впоследствии вид был описан Иоганном Фридрихом Гмелином в 1791 году под названием Helix bidentata . Валидное название вида — Perforatella bidentata (Gmelin, 1791) . Льюис Уэстон Диллуин был первым, кто обнародовал название Trochus bidens . Гмелин и Диллуин повторили части описания Хемница, также указывая в качестве местонахождения только ботанический сад в Страсбурге (Франция). Скорее всего, оба автора не видели дополнительного материала. Таким образом, Helix bidentata и Trochus bidens относятся к одной и той же типовой серии, включая экземпляры Хемница .

Примечания

Литература

• Балашов И. А. . — Киев: Институт зоологии НАН Украины, 2016а. — 272 с. 28 августа 2023 года.
• Балашов И. А. . — Киев: Наукова думка, 2016б. — 592 с. 7 марта 2023 года.
• Солодовников И. А. / Л. М. Мержвинский [и др.]; под ред. Л. М. Мержвинского. — Витебск: УО «ВГУ им. П.М. Машерова», 2011. — С. 210—228. 2 января 2024 года.
• Шиков Е. В. . — Тверь, издатель Е. В. Шиков, 2023. — 332 с. 3 января 2024 года.
• Шилейко А. А. . — В кн.: Почвенные беспозвоночные Московской области. — М. : Наука, 1982. — С. 144—169. 19 августа 2023 года.
• Шилейко А. А. . — Л. : Наука, 1978. — 384 с. 30 августа 2023 года.
• Гураль-Сверлова Н. В., Гураль Р. І. (укр.) . — Львів: Институт зоологии НАН Украины, 2012. — 216 с. 23 января 2022 года.
• Wiktor A. Ślimaki lądowe polski (польск.) . — Olsztyn: Mantis, 2004. — 302 p.

Ссылки

• Falkner G., Falkner M., Proschwitz T. von. (англ.) . The IUCN Red List of Threatened Species (2011).
• Welter-Schultes F. (англ.) (2014). 31 декабря 2023 года.