Interested Article - Эффект Вериго — Бора

Эффект Вериго — Бора (синонимы — эффект Вериго , эффект Бора ) — зависимость степени диссоциации оксигемоглобина от величины парциального давления углекислоты в альвеолярном воздухе и крови, при снижении которого сродство кислорода к гемоглобину повышается, что затрудняет переход кислорода из капилляров в ткани. Эффект этот был открыт независимо друг от друга русским физиологом Б. Ф. Вериго в 1892 году и датским физиологом К. Бором в 1904 году .

История открытия

Основу разработки проблемы гипоксии заложил русский учёный-физиолог И. М. Сеченов фундаментальными работами по физиологии дыхания и газообменной функции крови. Большое значение имеют также исследования русского физиолога Б. Ф. Вериго по физиологии газообмена в лёгких и тканях. Опираясь на идеи Сеченова о сложных формах взаимодействия между диоксидом углерода и кислородом в крови (Вериго работал в лабораториях Сеченова, И. Р. Тарханова и И. И. Мечникова ), он впервые установил зависимость степени диссоциации оксигемоглобина от величины парциального давления углекислоты в крови.

Биохимический механизм

Эффект Вериго — Бора: влияние pH на кривую насыщения гемоглобина кислородом

В клетках периферических тканей органическое топливо окисляется в митохондриях с использованием кислорода (клеточное дыхание), доставляемого гемоглобином из лёгких; при этом в качестве продуктов образуются углекислый газ, вода и другие соединения . Образование углекислого газа в тканях одновременно приводит и к повышению концентрации ионов H ⁺ (то есть к понижению pH ), поскольку при гидратации CO ₂ образуется H ₂ CO ₃ — слабая угольная кислота, диссоциирующая на ионы H ⁺ и бикарбонат-ионы:

H ₂ CO ₃ ⇄ H ⁺ + HCO ₃ ^- .

Гемоглобин переносит значительную долю (около 20 %) общего количества CO ₂ и ионов H ⁺ , образующихся в тканях и поступающих в лёгкие и почки, обеспечивающих выделение этих продуктов.

За много лет до открытия этого механизма было обнаружено, что на связывание кислорода гемоглобином очень сильное влияние оказывает pH и концентрация CO ₂ : при присоединении CO ₂ и ионов H ⁺ способность гемоглобина связывать O ₂ снижается. Действительно, в периферических тканях с относительно низким значением pH и высокой концентрацией CO ₂ сродство гемоглобина к кислороду падает. И наоборот, в лёгочных капиллярах выделение CO ₂ и сопутствующее ему повышение pH крови приводит к увеличению сродства гемоглобина к кислороду. Это влияние величины pH и концентрации CO ₂ на связывание и освобождение O ₂ гемоглобином и называют эффектом Вериго — Бора.

Реакция связывания кислорода гемоглобином в виде

Hb + O ₂ ⇄ HbO ₂

в действительности отражает неполную картину, поскольку не учитывает дополнительные лиганды H ⁺ и CO ₂ .

Чтобы объяснить влияние концентрации ионов H ⁺ на связывание кислорода, следует записать эту реакцию в иной форме:

HHb ⁺ + O ₂ ⇄ HbO ₂ + H ⁺ ,

где HHb ⁺ — протонированная форма гемоглобина. Из этого уравнения следует, что кривая насыщения гемоглобина кислородом зависит от концентрации ионов H ⁺ . Гемоглобин связывает и O ₂ , и ионы H ⁺ , но между этими двумя процессами существует обратная зависимость. Если парциальное давление кислорода велико (что наблюдается, например, в лёгких), то гемоглобин связывает его, освобождая при этом ионы H ⁺ . При низком парциальном давлении кислорода (что имеет место в тканях) связываться с гемоглобином будут ионы H ⁺ .

Эффективность связывания гемоглобином углекислого газа (с образованием карбаминогемоглобина, чаще именуемого карбгемоглобином ) находится в обратной зависимости от связывания кислорода. В тканях часть избыточного CO ₂ связывается с гемоглобином, сродство последнего к O ₂ снижается, и происходит высвобождение кислорода. В лёгких же связывается избыток O ₂ воздуха, тем самым сродство гемоглобина к CO ₂ уменьшается, и CO ₂ выделяется в альвеолярный воздух , способствуя лёгкому закислению крови за счёт ионов H ⁺ , возникающих при диссоциации угольной кислоты (см. выше).

Описанные зависимости делают молекулу гемоглобина великолепно приспособленной к осуществлению совместного переноса эритроцитами кислорода, углекислого газа и ионов H ⁺ .

См. также

Эффект Холдейна (открыт Джоном Скоттом Холдейном )

Примечания

Verigo B. F. Zur Frage über die Wirkung des Sauerstoff auf die Kohlensäureausscheidung in den Lungen // Archiv für die gesammte Physiologie des Menschen und der Thiere : статья. — 1892. — № 51 . — С. 321—361 .
Chr. Bohr, K. Hasselbalch, and August Krogh. Concerning a Biologically Important Relationship — The Influence of the Carbon Dioxide Content of Blood on its Oxygen Binding // Skand. Arch. Physiol. : статья. — 1904. — № 16 . — С. 401—412 .
Карбгемоглобин // Биологический энциклопедический словарь (рус.) .
Ленинджер А. Основы биохимии: В 3-х томах. Том 1. — М. : Мир, 1985. — С. 208—210. — 367 с.