Мегаладаписы , или коаловые лемуры ( лат. Megaladapis ), — род субфоссильных лемуров , обитавших на Мадагаскаре до XIII—XV века. Относится к семейству Megaladapidae (по современным представлениям не включающему других родов ). Выделены два подрода , Megaladapis и Peloriadapis , в которые входят три вида. В систематике этот таксон ранее считался сестринским для лепилемуров , однако исследования с применением новейших технологий показывают, что он либо ближе к лемуровым , либо даже отделился от филогенетического дерева лемуров сразу после руконожек .

Мегаладаписы были немногочисленными крупными (масса тела до 85 кг ) медлительными животными, проводившими жизнь на деревьях. Их зубы и желудок были адаптированы к лиственной диете. Причины вымирания окончательно не установлены, но предположительно связаны в том числе с человеческой деятельностью по сведению лесов — естественной среды обитания листоядных лемуров.

История изучения и систематика

Череп мегаладаписа был описан зоологом Ч. И. Форсайтом Мейджором в докладе Лондонскому королевскому обществу в июне 1893 года , а затем в журнале Philosophical Transactions of the Royal Society B за 1894 год . Череп был получен Британским музеем в составе коллекции фоссилий с Мадагаскара . Дж. Т. Ласт, собиравший эту коллекцию для Уолтера Ротшильда , сообщил, что череп был найден в болотах Амбулисатра близ юго-западного побережья острова. Предложенное Форсайтом родовое имя Megaladapis (от греч. μέγας — «большой» — и Adapis ) было связано с тем, что новый таксон обладал рядом общих характеристик (в том числе в строении моляров ) с описанным ранее родом ископаемых приматов Adapis . Голотипу нового таксона Форсайт присвоил видовое имя Megaladapis madagascariensis . Уже в первой публикации Форсайта отмечалось вероятное совпадение в способе передвижения и диете нового таксона и австралийских коал , из-за чего в дальнейшем мегаладаписов стали также называть коаловыми лемурами .

В статье 1894 года Форсайт подчёркивал, что данное им название не должно трактоваться как указывающее на близкую родственную связь мегаладаписов с адаписами; напротив, он отчётливо понимал, что эти таксоны далеки друг от друга, хотя и считал, что адаписы представляют собой ветвь лемурообразных . Форсайт отмечал сходство по отдельным морфологическим характеристикам между мегаладаписами и такими современными представителями лемурообразных, как лепилемуры , карликовые лемуры и индриевые . Тем не менее он выделял их в общей классификации лемуров в отдельное семейство — мегаладапиды .

С родом Megaladapis с начала XX века и вплоть до 1970-х годов связывали в качестве младшего синонима также описанный в 1895 году Анри Фильолем по неполной плечевой кости вид Thaumastolemur grandidieri , но позже была доказана ошибочность этой точки зрения. В 1898 году французский натуралист Альфред Грандидье описал по нескольким зубам и фрагменту челюсти вид Peloriadapis edwardsi , который затем был связан с родом Megaladapis . Название Peloriadapis сохраняется как подродовое для самого крупного известного вида мегаладаписов. В следующие несколько лет были описаны дополнительные виды мегаладаписов, а также несколько таксонов более высокого ранга, которые рассматривались затем как возможные синонимы. В 1902 году Грандидье провёл объединительную работу, в частности слив описанный Форсайтом вид M. insignis со своим. В 1903 году был описан третий вид мегаладаписов, считающийся валидным и в XXI веке — M. grandidieri . Герберт Стэндинг описал этот вид по находкам, сделанным на раскопках в Ампасамбазимбе в центральной части острова .

На основании известных фоссилий Грандидье сделал вывод о том, что мегаладаписы, чьи передние конечности были длиннее задних, вели древесный образ жизни. Эту точку зрения поддержал и его современник Лоренц фон Либурнау — первый исследователь, верно опознавший кости посткраниального скелета мегаладаписа (впрочем, он не исключал и наземный образ жизни, подобный тому, который вели пещерные медведи ). Реконструируя по костным остаткам облик животного, Лоренц писал о мясистых носе и губах, приспособленных для срывания листьев, и о широком желудке, приспособленном для их переваривания. Публикация Лоренца была, однако, оставлена без внимания современниками, продолжавшими приписывать кости других видов мегаладаписам и наоборот. Так, Герберт Стэндинг ошибочно приписал костный материал мегаладаписа палеопропитеку , сделав смелый вывод, что тот вёл водный образ жизни (в свою очередь сильно вытянутая и уплощённая в передне-заднем направлении подвздошная кость мегаладаписа Грандидье заставила уже другого палеонтолога, Джузеппе Сера, высказать гипотезу о том, что его тело было приспособлено к тому, чтобы скрываться под водой ). Путаница была в основном ликвидирована в 1930-х годах благодаря публикациям Шарля Ламбертона , описавшего многочисленные фоссилии и систематизировавшего известный материал. С другой стороны, Ламбертон отказался от теории о древесном образе жизни мегаладаписов и предложил версию о наземном передвижении на четырёх конечностях, наподобие современных горилл . В его реконструкции и более поздних публикациях французских авторов мегаладаписы представали наземными жителями, диета которых состояла из выкапываемых из земли кореньев и луковиц. Лишь с 1950-х годов новый анализ зубного материала подтвердил, что мегаладапис был листоядным, а в следующие два десятилетия изучение длинных искривлённых фаланг заставило вернуться к образу медленно карабкающегося по деревьям существа .

Долгое время мегаладаписы рассматривались как сестринская группа лепилемуров, входящая с ними в одно семейство, которое могли называть как Lepilemuridae, так и Megaladapidae , а также выделять внутри него два подсемейства . Однако исследования конца XX и начала XXI века, использовавшие методы анализа древней ДНК и молекулярных часов , этот постулат не подтвердили. Согласно этим исследованиям мегаладаписы были сестринским таксоном либо для лемуровых , либо даже для всех групп лемурообразных после отделения руконожек от основного филогенетического дерева .

Секвенирование Megaladapis edwardsi , жившего около 1500 лет назад, указывает на конвергентную эволюцию M. edwardsi и современных листоядных приматов (тонкотелых обезьян) и современных копытных травоядных (лошадей), в генах которых кодирующие белковые продукты участвуют в биоразложении токсинов растений и всасывании питательных веществ .

Физические характеристики

Мегаладаписы были крупными приматами , масса тела которых, в зависимости от вида, могла колебаться от приблизительно 40 до 80 (по некоторым источникам — и более ) килограммов; самый крупный из видов, Megaladapis edwardsi , с максимальной длиной черепа 317 мм входит в число крупнейших известных мокроносых приматов . До того, как были разрешены проблемы с принадлежностью костей скелета, большие черепа мегаладаписов были причиной того, что общие размеры их тела оценивались как ещё более крупные . При этом морфологически мегаладаписы, как и другие крупные субфоссильные лемуры , значительно больше походили на более мелких современных лемуров, чем на сравнимых с ними по размерам антропоидов , таких как орангутаны . В частности, у субфоссильных лемуров объём головного мозга был значительно меньше, чем у обезьян сопоставимых размеров. Характерен был также более узкий зрительный канал, указывающий на меньшую резкость зрения и приспособленность к низкому освещению, почти отсутствовал половой диморфизм по размерам тела или клыков, а постоянные зубы развивались на очень раннем этапе .

Череп, непропорционально большой по отношению к телу , непохож на черепа других лемуров. При этом уже Форсайт Мейджор отметил многочисленные совпадения в анатомии черепа мегаладаписов и современных коал (хотя у мегаладаписов эти черты сильно гипертрофированы) . Череп сплюснут с боков, а лицевой отдел сильно удлинён, так что мозговой отдел занимает не больше половины объёма черепа . Глазницы запрокинуты вверх и отстоят далеко друг от друга, слуховая булла уплощённая. Большое затылочное отверстие сдвинуто назад, затылочные мыщелоки расположены перпендикулярно основанию черепа. Скуловые дуги массивные, имеются хорошо развитые затылочный бугор и сагиттальный гребень . По-видимому, височная мышца в своей задней части была очень мощной, тогда как в передней части несколько редуцирована . Носовые кости далеко выдаются за переднюю границу твёрдого нёба , по-видимому, свидетельствуя о подвижности морды . Эта длина и загнутая вниз форма костей носа уникальны среди приматов и имеют сходство с анатомией свиного рыла (хотя и не хобота тапиров ) .

Отверстие ниже глазниц, через которое проходят нервы к осязательным рецепторам верхней губы и района вибрисс , невелико . Длинный, сильно выступающий отросток затылочной кости указывает на увеличенные размеры двубрюшной мышцы — явления, распространённого среди средних и крупных лемуров в целом, но у мегаладаписов достигающего своего пика. Засуставной отросток скуловой дуги также необычайно мощный, с широкой передней поверхностью. Зубы сконцентрированы в передней части челюсти , зубная формула 0.1.3.3 2.1.3.3 , нижние резцы и клыки образуют характерную для мокроносых обезьян зубную гребёнку . В верхней челюсти у взрослых экземпляров отсутствуют резцы , вместо них имеется костяной гребень, указывающий на наличие при жизни роговых наростов, подобных имеющимся у некоторых современных жвачных . Моляры характеризуются сложными бугорками и существенным увеличением размеров от передних к задним .

Сдвинутое к задней стенке черепа затылочное отверстие по сути дела превращает вытянутую голову мегаладаписа в продолжение длинной шеи . Все конечности слегка искривлённые, что характерно для лазающих животных . Передние конечности длинные относительно задних (в частности, у мадагаскарского мегаладаписа и у мегаладаписа Грандидье интермембральный индекс составляет соответственно 114 и 115 , а у третьего вида достигает 120 ), при этом все конечности массивные, но короткие по отношению к вытянутому туловищу — в особенности это касается плечевых костей , сильно укороченных в сравнении с аналогичными костями у современных обезьян сопоставимых размеров, однако и бедренная кость у мегаладаписов короче относительно размеров тела . Длина кистей и стоп относительно общей длины конечностей непропорционально велика, большие пальцы как на передних, так и на задних конечностях длинные и сильные, «клешневидные» — большой палец на стопе, как и на ладони, отстоит далеко от остальных . Хвост короткий .

Палеоэкология

К началу XXI века сформировалось представление, что мегаладаписы вели образ жизни, схожий с образом жизни коалы . Строение полукружных каналов (органов равновесия, расположенных во внутреннем ухе ) и внутренняя структура зубов указывают на то, что эти животные были малоподвижны . По деревьям они переползали, цепко хватаясь всеми четырьмя лапами за ствол или толстые ветки и совершая короткие вертикальные рывки, а от дерева к дереву, вероятно, переходили по земле короткими скачка́ми на четырёх ногах . Предполагается, что мадагаскарский мегаладапис и мегаладапис Грандидье были лучше приспособлены к жизни на деревьях, чем третий вид (в том числе часто повисая на ветках на задних лапах ), но и он, по-видимому, вёл в основном древесный образ жизни .

Мегаладаписы были листоядными (доля твёрдых семян и сочных плодов в их рационе незначительна, в отличие от многих палеопропитековых ) . Их жевательный и пищеварительный аппарат был приспособлен для употребления в пищу листьев. Анализ ядерной ДНК показывает вероятные параллели в устройстве пищеварительного аппарата с современными тонкотелыми обезьянами , чей рацион также состоит из листьев и семян. О преимущественно лиственной диете свидетельствуют мощные моляры с высоким рельефом и длинными режущими гребнями, а также характер их микроизноса (царапины и щербины). Длинную шею и морду исследователи рассматривают как форму адаптации. Предположительно, они облегчали мегаладапису задачу, оставаясь на одной ветке или стволе и, возможно, помогая себе передними конечностями, собирать пищу с большего пространства. Мясистый подвижный кончик морды — подвижности верхней губы способствовало отсутствие верхних резцов, — вероятно, помогал обрывать листья с веток (одна из возможных реконструкций облика мегаладаписа включает плотный нарост на конце морды, в сочетании с зубной гребёнкой в нижней челюсти облегчавший эту задачу ). На лиственную диету указывают и маленькие размеры подглазничного отверстия для пучка осязательных нервов, ведущих к верхней губе и вибриссам: это отверстие, как правило, больше у животных, в чьём рационе значительную часть составляют фрукты, и меньше у листоядных .

Доказано, что постоянные зубы у мегаладаписов развивались на очень ранней стадии (хотя и не настолько ранней, как у палеопропитеков) . Раннее развитие постоянных зубов и небольшой объём мозга у субфоссильных лемуров (включая мегаладаписов) рассматриваются как признаки того, что эти приматы рано переходили к самостоятельной, независимой от родителей жизни и, возможно, рано достигали половой зрелости . При этом исследования генома показывают низкий уровень генетического разнообразия, что свидетельствует о небольших размерах популяции .

Мегаладапис Эдвардса и мадагаскарский мегаладапис обитали на юге Мадагаскара, мегаладапис Грандидье водился в центральной холмистой части острова; фоссилии из северо-восточных районов и с крайнего севера Мадагаскара имеют черты, схожие как с M. madagascariesis , так и с M. grandidieri , но их окончательная классификация затруднена. Кости M. edwardsi и M. madagascariensis часто встречаются в одних и тех же отложениях в южных и юго-западных районах, что указывает на то, что как правило эти два вида, занимавшие одну и ту же экологическую нишу, успешно делили её между собой. В то же время есть месторождения (в том числе Андраумана на крайнем юго-востоке острова), где кости более мелкого мадагаскарского мегаладаписа почти полностью отсутствуют — возможно, вследствие вытеснения более крупным сородичем .

Естественными врагами мегаладаписов были крупные лазающие хищники — в частности, гигантская фосса , хотя её жертвами намного чаще становились более мелкие мадагаскарские мегаладаписы, чем их крупные сородичи. Кроме того, лемуры, спускавшиеся на землю, чтобы перейти от дерева к дереву, могли становиться добычей наземных хищников, в том числе крокодилов .

Мегаладаписы являются субфоссильным (полуископаемым) родом. Все известные останки мегаладаписов, в том числе полные скелеты, обнаружены в голоценовых отложениях Мадагаскара . Последние из них вымерли уже в историческое время, через 1,5 тысячи лет после появления на Мадагаскаре человека . Так, возраст наиболее недавних костных остатков из пещеры Анкилителу на северо-западе Мадагаскара методом радиоуглеродной датировки оценен в 585 ± 65 лет до настоящего времени . Ещё ряд находок датируется по той же методологии началом и серединой первого тысячелетия н. э. Результаты радиоуглеродного анализа других фоссилий позволяют датировать их 25-м и 11-м тысячелетиями до новой эры (соответственно, в месторождениях Антсируандуха и Андрафиабе) . Вымирание мегаладаписов началось, предположительно, около 1000 лет назад, после того, как на Мадагаскаре стали появляться крупные человеческие поселения .

В качестве возможных причин исчезновения мегаладаписов называются сведение людьми лесов под сельскохозяйственные земли, охота, а также катастрофическая засуха, приведшая к сокращению площади тропических лесов. Медлительным листоядным гигантам могли угрожать и размножившиеся дичавшие свиньи . Исследования ДНК показали, что популяции мегаладаписов, вероятно, изначально были малочисленными, и это могло ускорить их вымирание после прихода людей. В культурных слоях крупных человеческих поселений, однако, почти нет следов употребления гигантских лемуров в пищу, что свидетельствует о том, что в исторические времена они уже были редкостью — «живыми ископаемыми» .

Тем не менее на Мадагаскаре и в более поздние периоды ходили легенды о человекоподобных существах третретретре (или тратратратра, легенда записана Этьеном де Флакуром в 1658 году) и токандии, что позволяет криптозоологам развивать псевдонаучные теории о том, что в глубине острова всё ещё сохранилась популяция мегаладаписов . Другие теории связывают рассказ о третретретре, обладающем круглой головой, похожей на человеческую, в отличие от вытянутого черепа мегаладаписа, с ещё одним субфоссильным лемуром, палеопропитеком .

Классификация

К началу XXI века систематики насчитывают в роде Megaladapis три отдельных вида: M. edwardsi , M. grandidieri и M. madagascariensis , часто разносимых в два разных подрода — собственно Megaladapis и Peloriadapis . Все виды описаны в конце XIX — начале XX века. Кроме того, в ряде месторождений на севере Мадагаскара найдены фоссилии, принадлежащие мегаладаписам, но не относимые к известным видам .

Подрод Megaladapis Forsyth Major, 1894

• Мадагаскарский мегаладапис ( Megaladapis (Megaladapis) madagascariensis Forsyth Major, 1894 , частичный синоним Megaladapis filholi Grandidier, 1899 ) — первый открытый и самый мелкий вид. Средняя длина черепа 245 мм , масса тела оценивается в 45 кг . Интермембральный индекс (соотношение длин передней и задней конечностей) 114 . Плечевая кость в дистальной части расширяется, образуя большой плечемышцевый выступ. Диафиз лучевой кости сильно искривлён, также сильно изогнута в продольном плане головка плечевой кости. Крупная пяточная кость с выступающим в срединной плоскости бугром; выдающийся бугор имеется также на пятой плюсневой кости . Длинный и мощный большой палец стопы далеко отстоит от остальных. Суставная головка таранной кости менее уплощённая, чем у других видов, и имеет более выраженные борозды . Место находки типового экземпляра — Амбулисатра .

• Мегаладапис Грандидье ( Megaladapis (Megaladapis) grandidieri Standing, 1905 , частичный синоним Megaladapis gallienii Standing, 1908 ) — более крупный, чем M. madagascariensis , но схожий с ним вид; возможно, мадагаскарский мегаладапис и мегаладапис Грандидье представляют собой географические разновидности одной клады или морфы . Оценочная масса тела 75 кг , средняя длина черепа составляет 289 мм . Кривизна проксимальных фаланг невелика по сравнению с другими видами. Интермембральный индекс 115. Самая короткая бедренная кость относительно размеров тела из всех коаловых лемуров, но размеры большеберцовой и малоберцовой костей сопоставимы с размерами аналогичных костей у M. edwardsi (на определённом этапе эти кости мегаладаписа Грандидье даже приписывались ещё более крупному лемуру — археоиндри ). Зубы по сравнению с размерами тела небольшие, с широкими диастемами . Место находки типового экземпляра — Ампасамбазимба .

Подрод Peloriadapis Forsyth Major, 1899

• Мегаладапис Эдвардса ( Megaladapis (Peloriadapis) edwardsi Grandidier, 1899 , частичные синонимы Megaladapis insignis Forsyth Major, 1900 , Megaladapis brachycephalus Lorenz von Liburnau, 1900 , Megaladapis dubius Lorenz von Liburnau, 1900 , Palaeolemur destructus Lorenz von Liburnau, 1900 ) — самый крупный вид, отличающийся от двух остальных как внешне, так и по ареалу (обнаружен только в засушливых южных и юго-западных районах Мадагаскара, тогда как двое его сородичей были распространены шире). Масса тела оценивается в 85 кг , средняя длина черепа составляет 296 мм . Интермембральный индекс 120 — выше, чем у других видов рода. Круральный индекс (соотношение длин большеберцовой и бедренной костей) низкий. Длинные выступающие нижние клыки , клыковидную форму имеет также крупный первый премоляр (P3) нижней челюсти, резцы нижней челюсти образуют функциональную зубную гребёнку. Подбородочный симфиз сросшийся. Плоская слуховая булла, трубкообразная слуховая труба . Диафизы плечевой и лучевой костей относительно прямые. Подвздошная кость длинная, расширенная сверху. Коленный сустав сильно вывернут наружу. Бугор на пятой плюсневой кости относительно небольшой . Место находки типового экземпляра — Амбулисатра .

Примечания

Литература

• Ciochon R. L, and Fleagle J. G. // Primate evolution and human origins. — Hawthorne, NY: Aldine de Gruyter, 1987. — P. 73—75. — ISBN 0-202-01175-5 .
• Forsyth Major C. I. // Philosophical Transactions of the Royal Society B. — 1894. — № 185. — С. 15—38. — doi : .
• Godfrey L. R. // The International Encyclopedia of Primatology / Agustín Fuentes (Editor-in-Chief). — Wiley Blackwell, 2017. — P. 798—800. — ISBN 9780470673379 .
• Godfrey L. R., and Jungers W. L. // / Edited by Walter C. Hartwig. — Cambridge University Press, 2002. — P. —121. — ISBN 0-521-66315-6 .
• Godfrey L. R., and Jungers W. L. Subfossil Lemurs // The Natural History of Madagascar / S. M. Goodman, J. P. Benstead (Eds.). — University of Chicago Press, 2003. — P. 1247—1252. — ISBN 0-226-30306-3 .
• Godfrey L. R., Jungers W. L., and Burney D. A. // Cenozoic Mammals of Africa / Edited by Lars Werdelin and William Joseph Sanders. — University of California Press, 2010. — P. 351—368. — ISBN 978-0-520-25721-4 .
• Goodman M. S., and Jungers W. L. . — The University of Chicago Press, 2014. — ISBN 978-0-226-14397-2 .
• Jungers W. L., Godfrey L. R., Simons E. L., Wunderlich R. E., Richmond B. G., and Chatrath P. S. // Reconstructing Behavior in the Primate Fossil Record / edited by J. Michael Plavcan, Richard F. Kay, William L. Jungers, and Carel P. van Schaik. — Springer Science+Business Media, 2002. — P. 371—411. — ISBN 978-1-4613-5507-8 .
• Nowak R. M. // Walker's Primates of the World. — Baltimore, MD: Johns Hopkins University Press, 1999. — P. 83. — ISBN 0-8018-6251-5 .
• Szalay F. S., and Delson E. // Evolutionary History of the Primates. — Academic Press, 1979. — P. 157—161. — ISBN 0-12-680150-9 .