Неопределённая зона ( zona incerta ) — горизонтально расположенная область серого вещества в субталамической области промежуточного мозга , ниже таламуса . Нервные связи ( аксоны ) нейронов неопределённой зоны широко проецируются по всей центральной нервной системе , от коры больших полушарий , до спинного мозга .

Физиологические функции неопределённой зоны до сих пор окончательно не установлены. Однако принято считать, что она играет роль в лимбико -моторной интеграции, в контроле активности внутренних органов, в модуляции передачи болевых и сенсорных ощущений, в синхронизации корковых и подкорковых биоритмов головного мозга. Дисфункция неопределённой зоны может играть роль в этиологии и патогенезе центральных болевых синдромов , а также болезни Паркинсона . В связи с этим неопределённая зона рассматривается как перспективная область для глубокой стимуляции мозга при лечении болезни Паркинсона и центральных болевых синдромов .

История

Неопределённая зона была впервые описана Огюстом Форелем в 1877 году как «область мозга, о функциях которой нельзя сказать ничего определённого» . Ровно сто тридцать лет спустя, в 2007 году, французские исследователи Надя Урбайн и Мартин Дешанс из Университета Лаваль заключили, что «неопределённая зона по-прежнему остаётся одной из наименее изученных областей головного мозга человека; её название нередко даже не упоминается в книгах по анатомии и физиологии человеческого мозга» .

Анатомическое строение

Ядра неопределённой зоны расположены медиально по отношению к внутренней капсуле , вентрально по отношению к таламусу , и являются в некотором смысле продолжением ретикулярного ядра таламуса . Эти ядра отделяют друг от друга линзовидный пучок (известный также как «поле H2 Фореля») и таламический пучок (известный также как «поле H1 Фореля»). Нейроны неопределённой зоны очень гетерогенны, и значительно отличаются друг от друга по своим размерам и форме. Хемоархитектура неопределённой зоны также весьма разнообразна. Эта зона содержит у разных видов млекопитающих до 20 нейрохимически различных типов нервных клеток. Митрофанис с соавторами по этому поводу отмечают, что «в промежуточном мозге существует очень мало анатомических областей, проявляющих столь высокую степень клеточного (гистологического) и нейрохимического разнообразия» .

У крыс в неопределённой зоне обычно выделяют четыре гистологически различные области :

• Ростральный сектор с плотно упакованными веретенообразными клетками и диффузно рассеянными среди них более крупными овальными клетками;
• Дорсальный сектор со средними по размеру клетками овальной формы;
• Вентральный сектор, состоящий из многополярных или веретенообразных клеток среднего размера, которые плотнее упакованы, чем клетки в дорсальном секторе;
• Каудальный сектор, состоящий из тел нейронов малого и среднего размера, которые по своему внешнему виду являются либо многополярными, либо веретенообразными, либо округлой формы, вместе с группой очень крупных многополярных клеток, расположенных медиально. Каудальный сектор иногда называют моторной частью ядра неопределённой зоны . Именно каудальный сектор неопределённой зоны является той областью, куда вживляют электроды при глубокой стимуляции мозга для лечения болезни Паркинсона .

Эти области внутри неопределённой зоны не имеют чётких анатомических или гистологических границ между собой (например, они не разделены нервными пучками, то есть белым веществом, или безнейронными глиальными пространствами), и плавно переходят одна в другую .

Нейроны неопределённой зоны имеют широкие дендриты (толщиной около 0,8 мм). Их аксоны образуют многочисленные локальные коллатерали с другими нейронами неопределённой зоны. Это предоставляет нейронам неопределённой зоны широкие возможности для взаимного латерального ингибирования. Вентральная область неопределённой зоны содержит сеть ГАМКергических нейронов, которые имеют широкие взаимосвязи с другими нейронами неопределённой зоны. Благодаря этому нейроны одного из подсекторов неопределённой зоны могут влиять на активность нейронов другого подсектора этой же зоны .

Неопределённая зона, вместе с гипоталамусом , является одной из всего двух областей мозга, где содержатся нейроны, продуцирующие нейропептид меланин-концентрирующий гормон . Дофаминергические нейроны в этой области также весьма распространены . Кроме того, в этой области также обнаруживаются субпопуляции нервных клеток, продуцирующие соматостатин , ангиотензин II и меланоцитстимулирующий гормон .

Нервные связи

Неопределённая зона имеет множество нервных связей с корой больших полушарий , промежуточным мозгом , гипоталамусом , базальными ядрами , мозжечком , стволом мозга и спинным мозгом .

Кора больших полушарий

Проекции в неопределённую зону из коры больших полушарий исходят из разных участков мантии коры, от лобной доли до затылочной доли . Наибольшее количество проекций из коры больших полушарий в неопределённую зону исходит из поясной коры , лобной и височной долей коры. Те области моторной и соматосенсорной коры, которые «отвечают» за корковое представление головы, имеют наибольшее количество проекций в неопределённую зону. Проекции из коры больших полушарий в неопределённую зону исходят преимущественно из I слоя корковых нейронов . В свою очередь, из неопределённой зоны также исходят обратные (реципрокные) ГАМКергические моторные и соматосенсорные проекции в кору больших полушарий .

Промежуточный мозг

Гипоталамус

Базальные ядра

Мозжечок

Ствол мозга

Спинной мозг

Другие области мозга

Физиологические функции

Управление функциями внутренних органов, важными для выживания и размножения

Управление сенсорно-моторными функциями и их интеграцией

Синхронизация корковых и подкорковых биоэлектрических ритмов мозга и их интеграция

Синтез и интеграция интерорецепторных и экстерорецепторных функций

Клиническое значение

Болезнь Паркинсона

Центральные болевые синдромы

Примечания

Ссылки