Interested Article - Диминуция хроматина

melania
  • 2021-02-01
  • 2

Схематическое изображение диминуции хроматина в раннем эмбриогенезе (стадия 2-4 клеток) у Ascaris megalocephala univalens . Рисунок Т.Бовери (1904).
Диминуция хроматина в раннем эмбриогенезе у аскариды. Чёрными кружками обозначены клетки с полным геномом; белыми кружками с чёрными точками вокруг обозначены клетки, в которых проходит диминуция хроматина; белыми кружками обозначены клетки с редуцированным геномом. Рисунок Т.Бовери (1910).

Диминуция хроматина (от лат. diminutio — уменьшение) — общее название клеточных генетических процессов, в ходе которых при эмбриональном развитии некоторых многоклеточных животных (в основном, беспозвоночных ) соматические клетки запрограммировано теряют часть генетического материала, присутствовавшего в зиготе и остающегося нетронутым в клетках зародышевой линии . Диминуция хроматина наблюдается у некоторых представителей двукрылых насекомых, паразитических круглых червей (нематод), веслоногих ракообразных , а также миксиновых . Механизмы диминуции у различных организмов отличаются, но объединяет их то, что теряется в основном повторяющаяся и некодирующая ДНК и происходит это только в зачатках соматических тканей . Аналогичный процесс существует также у простейших , а именно у инфузорий , у некоторых из которых в ходе реорганизации вегетативного ядра (макронуклеуса) теряется значительная часть генетического материала, имеющегося в генеративном ядре (микронуклеусе) — аналоге клеток зародышевой линии многоклеточных животных.

Явление диминуции хроматина было открыто и описано при помощи цитологических методов у аскарид в 80-х годах XIX века выдающимся немецким биологом Теодором Бовери .

Диминуция хроматина у нематод

Диминуция хроматина наблюдается у 12 видов нематод, ведущих паразитический образ жизни, и не обнаружена у свободноживущих нематод. Как было указано выше, диминуцию хроматина у круглых червей открыл в XIX веке Теодор Бовери, изучая эмбриональное развитие аскариды Ascaris megalocephala . Значительный вклад в изучение механизмов диминуции хроматина у нематод внесли в XX веке швейцарские зоологи Хайнц Тоблер ( Heinz Tobler ) и Фриц Мюллер ( Fritz Müller ), основными объектами изучения которых были аксариды Parascaris univalens и свиная аскарида Ascaris suum .

В ходе диминуции хроматина у нематод происходит необратимая дифференцировка клеток соматической и зародышевых линий, заключающаяся во фрагментации хромосом в клетках соматической линии, добавлении новых теломерных последовательностей к полученным фрагментам и в последующей элиминации гетерохроматиновых сегментов хромосом. В результате этого процесса клетки зародышевой и соматической линий различаются по диплоидному числу хромосом, количеству ДНК и структуре ядерного хроматина .

Диминуция хроматина у P.univalens происходит последовательно со 2-го по 6-е деление дробления. Цитологический анализ голоцентрических хромосом аскарид Parascaris показал, что в анафазе диминуционного деления к полюсам веретена деления мигрируют только эухроматиновые сегменты хромосом, тогда как теломерные блоки гетерохроматина остаются в экваториальной зоне и в дальнейшем мигрируют в цитоплазму, где вскоре деградируют. Диплоидное число хромосом в клетках соматической линии увеличивается с двух до шестидесяти. По различным подсчётам у P.univalens при диминуции хроматина элиминируется около 80-90 % тотальной ДНК .

Диминуция хроматина у копепод

В настоящее время диминуция хроматина обнаружена у 22 видов копепод Cyclopoida ( Copepoda , Crustacea ) . Первые наблюдения диминуции хроматина у копепод относятся к 1911 году . Диминуцию хроматина у веслоногих рачков изучала в 60-70-е годы XX века немецкая исследовательница Зигрид Берман ( Sigrid Beermann ), а также, начиная с 80-х годов XX века, российские учёные А. П. Акифьев , А. К. Гришанин и И. Ф. Жимулёв .

В отличие от нематод, где диминуция хроматина проходит последовательно в нескольких делениях дробления, диминуция хроматина у циклопа Cyclops kolensis происходит практически одновременно. Так, диминуция хроматина происходит во время 4-го деления дробления одновременно в 6 клетках из восьми; в 7-й клетке диминуция наступает в то время, когда идёт пятое деление в клетках, уже прошедших диминуцию; оставшаяся 8-я клетка диминуцию не претерпевает, формируя линию зародышевого пути. В результате диминуции хроматина у Cyclops kolensis соматические клетки содержат примерно на 90% ДНК меньше, чем клетки зародышевого пути .

Диминуция хроматина у инфузорий

Реорганизация микронуклеарного генома в макронуклеарный геном у Oxytricha trifallax

Процесс диминуции хроматина характерен для всех представителей родов инфузорий Tertahymena , Paramecium (класс Oligohymenophorea ), Stylonychia , Euplotes и Oxytricha (класс Spirotrichea ) . Диминуция хроматина была открыта у инфузорий американским исследователам Дэвидом Прескоттом ( David M. Prescott ) в 80-х годах XX века спустя сто лет после открытия этого процесса у аскарид Теодором Бовери .

Микронуклеус инфузорий является аналогом клеток зародышевой линии многоклеточных организмов, в то время как макронуклеус является соматическим ядром, которое образуется из копии микронуклеуса и которое поддерживает существование данной конкретной особи. Микронуклеус содержит хромосомы, типичные по размеру и составу для эукариот. Теломерами хромосом микронуклеуса служат сотни раз повторённые последовательности 5'-CCCCAAAA-3'. Макронуклеарная ДНК состоит из фрагментов размерами, варьирующими от нескольких сотен пар оснований (п.о.) до примерно 15 тысяч п.о. со средним значением около 2 тыс. п.о. За очень небольшим исключением каждый из фрагментов макронуклеарной ДНК представляет собой один ген (одну рамку считывания ) с 5'-некодирующей регуляторной последовательностью и 3'-некодирующим «хвостом». Концы этих фрагментов имеют другую структуру теломер по сравнению с микронуклеарными хромосомами и состоят из многократных повторов последовательности 5'-C 4 A 4 C 4 A 4 C 4 - 3' .

В ходе созревания макронуклеуса микронуклеарные хромосомы вначале становятся политенными , затем эти политенные хромосомы разрезаются на фрагменты, к которым теломераза добавляет теломерные повторы, далее спейсерная (межгенная) ДНК элиминируются, а оставшиеся фрагменты, содержащие гены, многократно амплифицируются. У инфузории Oxytricha nova элиминуется около 95 % ДНК, первоначально имевшейся в микронуклеусе, а макронуклеус в итоге реорганизации имеет порядка 25*10 6 коротких фрагментов ДНК . Самое поразительное в этих реорганизациях — изменение порядка расположения отрезков структурных генов, называемых «предназначенными для макронуклеуса последовательностями» — MDS ( англ. macronuclear destined sequence ). Например, ген актина 1 у Oxytricha nova имеет в микронуклеусе порядок MDS-отрезков 3-4-6-5-7-9-2-1, а в макронуклеусе MDS-отрезки становятся в порядке 1-2-3-4-5-6-7-8-9, обеспечивающем нормальную транскрипцию гена .

См. также

Примечания

  1. ↑ Гришанин А.К., Шеховцов А.К., Бойкова Т.В., Акифьев А.П., Жимулев И.Ф. // Цитология. — 2006. — Т. 48 , № 5 . — С. 379—397 . — . 4 марта 2016 года.
  2. Коряков Д.Е., Жимулёв И.Ф. Хромосомы. Структура и функции / ред. Л.В.Высоцкая. — Новосибирск: Из-во СО РАН, 2009. — С. 178-198.
  3. ↑ Satzinger H. (англ.) // Nat. Rev. Genet. : journal. — 2008. — March ( vol. 9 , no. 3 ). — P. 231—238 . — doi : . — . 21 июля 2009 года.
  4. Müller F., Tobler H. Chromatin diminution in the parasitic nematodes ascaris suum and parascaris univalens (англ.) // (англ.) ( : journal. — Elsevier , 2000. — April ( vol. 30 , no. 4 ). — P. 391—399 . — .
  5. Jentsch S., Tobler H., Müller F. (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2002. — January ( vol. 46 , no. 1 ). — P. 143—148 . — . 30 июня 2012 года.
  6. Amma K. Über die Differenzierung der Keimbahnzellen bei den Copepoden (нем.) : дис. — 1911.
  7. ↑ Grishanin A. K., Zagoskin M. V. (англ.) // Cytogenetic and genome research. — 2018. — Vol. 156 , no. 3 . — P. 165—172 . — doi : . 26 мая 2019 года.
  8. ↑ Prescott D. M. (англ.) // (англ.) ( : journal. — 1992. — December ( vol. 8 , no. 12 ). — P. 439—445 . — .
  9. Акифьев А. П., Гришанин А. К., Дегтярев С. В. Диминуция хроматина — ключевой процесс для объяснения парадокса размера генома эукариот и некоторых механизмов генетической изоляции // Генетика. — 2002. — Т. 38 , № 5 . — С. 595—606 . — .

Литература

  • Коряков Д.Е., Жимулёв И.Ф. Хромосомы. Структура и функции / ред. Л.В.Высоцкая. — Новосибирск: Из-во СО РАН, 2009. — С. 178-198.

Ссылки

  • Акифьев А.П. "Природа", №10, 2004 г. (1 сентября 2004). Дата обращения: 21 августа 2012.
Источник —

melania
  • 2021-02-01
  • 2
  • Tags:

Same as Диминуция хроматина

The title for the last searches