Каллиграмматиды ( лат. Kalligrammatidae ) — семейство вымерших насекомых из отряда сетчатокрылых (Neuroptera). Представители семейства обитали на Земле во временной промежуток с раннего юрского периода до середины мелового периода на территории современной Европы , Азии и Южной Америки .

Сходство ряда особенностей морфологии и экологии каллиграмматид с чешуекрылыми (бабочками) привело к тому, что в английском языке их иногда называют «бабочками юрского периода» ( англ. butterflies of the Jurassic ) , хотя они принадлежат к совершенно другому отряду насекомых.

Распространение

Представители семейства известны по ископаемым останкам из отложений Западной Европы, Британских островов , Центральной Азии и Китая . Большинство описанных видов (31 вид) известны по юрским и меловым окаменелостям, найденным в Китае. Восемь видов известны из Казахстана , окаменелости двух видов были найдены в России . Один вид описан из Монголии . С территории Германии было описано 4 вида, и ещё один — из Великобритании . Только один род, включающий два вида, был описан с территории Бразилии . Род Kalligrammula был широко распространён в Европе и Азии вплоть до середины мела, это подтверждает версию, что характер флоры на этих территориях мог быть достаточно однородным.

Наиболее древние представители семейства описаны по окаменелостям из тоарского яруса Германии . Обитавшие в юрский период виды известны из Азии и Европы. Виды из мелового периода встречаются реже, их находки известны из Евразии . Наиболее поздние находки семейства отмечены из мелового бирманского янтаря .

Морфология

Из-за сходного с бабочками образа жизни каллиграмматиды приобрели многие общие с ними признаки .

Все виды известны по компрессионным отпечаткам фоссилий , которые сохранились в слоях мягкой осадочной породы. Многие виды известны только по отпечаткам передней части туловища или крыльев, некоторые — по целиком сохранившимся отпечаткам. Усики обычно не длиннее передних крыльев, простой структуры, нитевидной формы.

Существует вариация ротового аппарата, который обычно представлен длинным хоботком от 8 до 20 мм, но некоторые базальные виды имеют более чётко организованные челюсти. По бокам от хоботка располагались длинные густо опушённые максиллярные щупики, как у современных бабочек из семейства Nymphalidae . Внутри хоботка одной из окаменелостей были обнаружены остатки сладковатой жидкости древнего растения. Впрочем, на телах большинства изученных экземпляров палеоэнтомологи не смогли найти пыльцу . Единственным исключением стал казахстанский представитель рода — на его максиллярных щупиках были найдены пыльцевые зёрна хвойных Cheirolepidaceae . Возможно, особые ребристые чешуйки, покрывавшие щупики, предназначались для переноса пыльцы .

Длина переднего крыла обычно более 50 мм, в среднем 70—90 мм. Крылья большие, яйцевидной или треугольной формы, часто с расположенным в их центре глазчатым пятном и многочисленными близко расположенными разветвляющимися жилками . Система параллельных жилок занимает почти всё крыло. Значительная её часть образована жилками МР . Также для жилкования крыльев представителей семейства характерны многочисленные поперечные жилки .

Большинство видов также имеют отчётливо развитые чешуйки на крыльях, сходные с таковыми у современных чешуекрылых (бабочек). Выделяют два типа чешуек: с широким основанием, суживающиеся к кончику, и более узкие, имеющие лопатообразную форму . Вид Makarkinia kerneri обладает наибольшей длиной крыла среди известных представителей отрядом сетчатокрылых, которая достигала 100—160 мм , следовательно, размах крыльев этого вида составлял свыше 32 см. Он происходит из отложений бразильской формации Сантана возрастом около 110 млн лет. Близкородственный к нему вид Makarkinia adamsi имел размах крыльев до 160 мм. Как и у бабочек, крылья представителей семейства были покрыты чешуйками, однако их расположение отличалось — на основных жилках крыла у них находились крупные чешуйки с 3—8 продольными рёбрами, а на остальных участках — чешуйки меньшего размера. Тогда как у бабочек чешуйки на жилках, как правило, отсутствуют. На крыльях многих каллиграмматид, как и у многих современных дневных бабочек, имелись глазчатые пятна. Согласно результатам спектроскопии, их рисунок был образован скоплением пигмента меланина , как и у бабочек .

Виды по меньшей мере одного рода, , обладают удлинённым яйцекладом в форме копья.

Палеобиология

Считается, что крупный размер тела и большие крылья делали представителей семейства плохими летунами . Цветные узоры на крыльях многих видов указывают на то, что они вели дневной образ жизни, подобно современным бабочкам. Глазчатые пятна на крыльях многих видов, например рода , служили для отпугивания потенциальных хищников. Строение ротового аппарата свидетельствует о том, что представители семейства, вероятно, были опылителями и питались пыльцой и соками хвойных растений из семейства Bennettitales и Cheirolepidiaceae . Питание пыльцой является уникальным для сетчатокрылых, так как большинство современных видов хищники. Среди современных сетчатокрылых пыльцой питаются только представители группы Nemopteridae .

Вероятно, каллиграмматиды своими длинными яйцекладами вводили яйца в растительные побеги, а их вылупившиеся личинки прогрызали в них ходы. Подтверждением этой теории могут служить отпечатки беннеттитовых растений, проеденных изнутри ходами .

В середине мелового периода появились первые цветковые растения , которые вытеснили голосеменные , с которыми были связаны представители семейства, что, вероятно, и спровоцировало их вымирание .

Классификация

Филогения

Предполагаемая филогения семейства :

Kalligrammatidae	Protokalligramma Kalligramma Apochrysogramma

См. также

• Makarkinia adamsi

Примечания