Ли́повая моль-пестря́нка ( лат. Phyllonorycter issikii ) — вид чешуекрылых из семейства молей-пестрянок (Gracillariidae). Чужеродный вредитель различных видов липы ( Tilia ) в лесах и зелёных насаждениях городов Европы и юга Сибири . Образует похожие на пятна мины на нижней части листа. В течение года развиваются два поколения .

Родиной насекомого является юг Дальнего Востока и Япония . В Европу вид проник в середине 1980-х годов, а к 2011 году площадь европейской части его ареала составила более 4 млн км².

Описание

Размах крыльев — 7—7,5 мм. Выделяют две морфологически отличающиеся формы — летнюю и осеннюю. У летней формы лицо, щупики и усики белые. На голове — пучок из золотисто-охристых волосков. Грудь золотисто-охристая. Общая окраска ног белая. Передние бёдра и голени на внутренней поверхности черноватые. Снаружи средние голени — с тремя косыми чёрными чёрточками. Средние и задние лапки — с чёрными колечками. Передние крылья — ланцетные охристо-золотистые с белыми пятнами. Летняя форма по окраске похожа на . У осенней формы пучок волосков на голове чёрный с отдельными белыми чешуйками, иногда полностью белый. Грудь тёмно-коричневая. Передние крылья серые .

Вальвы у самцов асимметричные, левая — в четыре раза у́же правой. Правая вальва на вершине — с шиповатыми щетинками, на её внутренней поверхности имеются тонкие щетиночки. Эдеагус тонкий , его длина в европейских популяциях значимо больше, чем в азиатских . На стерните седьмого сегмента брюшка самок имеется вырост . Гусеницы — пяти возрастов, каждый из которых завершается линькой . Определить возраст гусеницы можно по её размерам . На кончике брюшка куколок имеются два шипика, концы которых выгнуты наружу .

• 
  Летняя форма
• 
  Осенняя форма
• 
  Гусеница
• 
  Куколка

Яйца — овальные, размером 0,32—0,37 × 0,23—0,27 мм .

Образ жизни

Гусеницы липовой моли-пестрянки ведут скрытый образ жизни и питаются листьями различных представителей рода липа. Они выгрызают в мягких тканях листа полости — мины. Внешне мины проявляются как вздутые белые округлые пятна на нижней стороне листа . На одном листе в среднем бывает по 4—6 мин, максимум составляет 26 мин .

В пределах исходного ареала, на Японских островах , моль повреждает три вида липы: , и Tilia maximowicziana . На юге Дальнего Востока в число её кормовых растений входят Tilia amurensis и Tilia mandshurica . В Европе минёр развивается на восьми видах и двух гибридах: Tilia americana , Tilia cordata , , Tilia ×europea , Tilia mandshurica , , Tilia platyphyllos , Tilia taquetii , Tilia tomentosa и . Встречающиеся в литературе указание на питание на представителях родов Берёза ( Betula ) и Дуб ( Quercus ) считают ошибочными. На выбор растения оказывает влияние опушение нижней стороны листа. Самки избегают откладывать яйца на опушённые виды липы, например, на Tilia tomentosa. В Европе значительно сильнее повреждаются европейские виды липы и не заселяются виды, интродуцированные из первичного ареала этой моли . У липовой моли-пестрянки в Европе нет прямых конкурентов. Из 13 видов насекомых, минирующих листья липы, только два ( и ) питаются исключительно на липе, однако они являются довольно малочисленными видами .

Липовая моль-пестрянка развивается на большей части ареала в двух поколениях . Сроки развития зависят от погодных и климатических условий. Первое поколение имаго летает с июня по июль. Для развития этого поколения необходимая составляет 620—630 °C. Второе поколение появляется в августе и сентябре. При неблагоприятных условиях моли второго поколения не успевают завершить развитие .

Зимует липовая моль-пестрянка на стадии имаго. Зимовка происходит в трещинах коры и под корой, на чердаках , в дровах и других подобных укрытиях. Вылет после зимовки примерно совпадает с набуханием почек у липы. Это происходит в конце апреля или начале мая, когда воздух прогревается выше 10 °C. В этот же период происходит спаривание . Моли активны в сумерках . Самки первого поколения откладывают до от 10 до 52 яиц. Плодовитость самок второго поколения варьирует от 7 до 36 яиц. Яйца откладываются одиночно на нижнюю сторону листа . Развитие яйца длится от 4 до 8 дней (в Чехии ) и до двух недель в Удмуртии . После выхода из яйца гусеницы первых трёх возрастов питаются соками растений, а на последних стадиях — паренхимой листа . Выделяют два этапа формирования мины. На первом этапе образуется змеевидная мина, в дальнейшем при увеличении размера мина превращается в пятновидную . Гусеница завершает развитие за 13—40 дней, после этого превращаясь в куколку. В естественных условиях эта стадия длится около 10—15 дней .

Заселение листьев в пределах дерева неравномерно. Наиболее сильно повреждаются листья нижней и внешней части кроны и плотность мин уменьшается с высотой и внутри кроны. Плотность мин уменьшается при увеличении антропогенной нагрузки . При разной плотности моли изменяется соотношение цветовых форм . При низкой плотности преобладают более плодовитая тёмная форма, при высокой численности возрастает доля светлой . При высокой плотности мин может происходить преждевременное опадание листьев и уменьшаться древесины и дерева .

Паразитоиды

Паразитоиды могут развиваться как на поверхности (эктопаразитоиды) так и внутри тела (эндопаразитоиды) жертвы. В азиатской части ареала преобладают эндопаразитоиды, а в европейской — эктопаразитоиды. По наблюдениям, сделанным в Словакии , Венгрии и Удмуртии , заражённость варьирует от 15 до 37 %. Среди паразитоидов наибольшее влияние на популяцию моли оказывают виды , , и . Среди хищных насекомых молью питаются кузнечик , клоп и стафилин .

Список паразитоидов липовой моли-пестрянки

Паразитоидами липовой моли-пестрянки являются 52 вида перепончатокрылых. Большинство паразитоидов относится к семейству Eulophidae .

Распространение

Липовая моль-пестрянка впервые была обнаружена в 1932 году в Уссурийске , но тогда эти особи не были правильно идентифицированы . Научное описание вида было дано японским лепидоптерологом по сборам на островах Хоккайдо , Хонсю и Кюсю . Видовое название дано в честь японского лепидоптеролога Сюти Иссики. При описании вид был помещён в род Lithocolletis , а после признания рода Lithocolletis синонимом рода Phyllonorycter липовая моль пестрянка получила латинское название Phyllonorycter issiki . На острове Сикоку и Южной Корее найден в 1983 году. Присутствие вида на юге Дальнего Востока было подтверждено в 1974 году. На территории Китая липовая моль-пестрянка найдена только в 2015 году в городе Тяньцзинь .

В Европе липовая моль-пестрянка появилась примерно в период с 1980 по 1984 годы. Первая достоверное упоминание этого вредителя относится к 1985 году, его нашли сразу в нескольких парках Москвы . До конца 1980-х годов моль была обнаружена в Московской и Воронежской областях. В последующие 15 лет ареал вида в Европе стремительно расширялся. К 2005 году он стал известен в лесах и парковых зонах городов в европейской части России и в странах Центральной Европы , на запад вид проник до Бельгии . В 2011 году площадь европейской части ареала составила 4,086 млн км² . В Сибири вид впервые обнаружен в 2006 году в Тюмени. Направленные поиски вредителя в 2006 и 2007 в Томской , Новосибирской , Иркутской и областях не выявили его. Первая небольшая популяция в Новосибирске были выявлена только в 2008 году .

Молекулярно-генетический анализ выявил 31 гаплотип в ареале липовой моли-пестрянки, из них 23 обнаружены в европейской части ареала и 10 в азиатской. Два гаплотипа встречались на всём протяжении ареала. Анализ образцов методом ДНК-штрихкодирования показал присутствие на Дальнем Востоке ещё одного неописанного вида молей-пестрянок, питающихся на липе и внешне не отличающейся от неё .

Средняя скорость расширения ареала составляет около 42,2 км в год. Экстремально жаркие условия в 2010 привели к значительному снижению численности липовой моли-пестрянки в Европе, а уже к 2012 году заселённость ею липы вновь возросла до 100 %. Причинами инвазии вида в Европу считают либо завоз вредителя с саженцами дальневосточных видов липы, либо он проник с транзитным грузом .

Примечания