Карликовые слоны — парафилетическая группа млекопитающих из отряда хоботных ( Proboscidea ). Представляет собой собирательное название ряда ископаемых родов отряда хоботные , которые в результате процесса аллопатрического видообразования приобрели гораздо меньшие размеры, чем их непосредственные предки. В данном случае имела место островная карликовость — биологический феномен, когда размеры животных, изолированных на острове, со временем радикально уменьшаются ввиду недостатка пищи и отсутствия хищников. В настоящее время подобный феномен развивается у ряда современных популяций как африканского , так и индийского слонов.

Область распространения

В Европе ископаемые остатки карликовых слонов были обнаружены на средиземноморских островах Кипр , Мальта ( Гхар-Далам ), Крит , Сицилия , Сардиния , Киклады и Додеканес .

В Юго-Восточной Азии ископаемые карликовые слоны были обнаружены на островах Сулавеси , Флорес , Тимор и на ряде других островов Малого Зондского архипелага .

На островах Чаннел когда-то существовал карликовый мамонт ( Mammuthus exilis ), потомок мамонта Колумба , тогда как малые подвиды шерстистого мамонта когда-то населяли остров Святого Павла на Аляске. Мамонты на острове Врангеля в настоящее время не считаются карликовыми.

Острова Средиземноморья

Карликовые слоны составляли часть фауны плейстоцена на всех крупных островах Средиземного моря , где явными исключениями были только Корсика и Балеарские острова . По общему мнению, средиземноморские карликовые слоны рассматриваются как палеолоксодонты , происходящие от континентального прямобивневого лесного слона , Elephas (Palaeoloxodon) antiquus ( Falconer & , 1847). Исключениями были карликовый сардинский мамонт , Mammuthus lamarmorae (Major, 1883) и карликовый критский мамонт, Mammuthus creticus (Bate, 1907) — эндемичные слоны Средиземноморья, относившийся к мамонтовой линии. Долгое время считалось, что критский мамонт относится к роду Elephas . Согласно исследованию ДНК, опубликованному в 2006 году, было предложено отнести Elephas creticus к мамонтовой линии. Однако в статье, опубликованной в 2007 году, указывается на ошибочность ДНК-исследования 2006 года . И только в 2012 году британскими учеными было проведено морфологическое исследование Elephas creticus и обнаружено сходство с южным мамонтом (Mammuthus meridionalis) и Mammuthus rumanus, вид был переименован в Mammuthus creticus .

Во время периодических снижений уровня моря, острова Средиземноморья подвергались новым волнам колонизации, в результате чего на одном и том же острове могли возникнуть несколько родственных видов с разным размером тела. Эти эндемичные карликовые слоны относились к разным таксонам на каждом из островов или групп близлежащих островов, например, на Кикладском архипелаге.

Вымирание островных карликовых слонов могло быть связано с прибытием на острова человека в начале голоцена , так как происходило на разных островах в разное время, от 11 до 4 тыс. лет назад . Малое количество находок и их датировок пока затрудняет определение причин вымирания.

Как писал палеонтолог Отенио Абель в 1914 году , находки в Древней Греции черепов карликовых слонов могли стать причиной рождения мифа о циклопах , поскольку центральное носовое отверстие в черепе слона могло быть принято за гигантскую глазницу.

Сардиния

• Mammuthus lamarmorae (Major, 1883)
• Elephas (Palaeoloxodon) antiquus (Acconci, 1881)
• Falconer, 1868

Сицилия и Мальта

• Aguirre, 1969
• (Adams, 1874)
• Falconer, 1868
• Elephas (Palaeoloxodon) falconeri Busk, 1867

Исследование митохондриальной ДНК сицилийского карликового слона Palaeoloxodon mnaidriensis из пещеры Пунтали (Grotta Puntali) показало, что его предки стали уменьшаться буквально с каждым поколением — за поколение они теряли по 200 кг в весе и по 4 см в росте. Им потребовалось 350 тысяч лет чтобы уменьшиться в размерах до 1,8 метра .

Крит

• Mammuthus creticus , ранее Elephas (Palaeoloxodon) creticus (Bate, 1907)
• (Kuss, 1965)
• (Symeonides et al., 2001)

Кипр

• Elephas (Palaeoloxodon) cypriotes Bate, 1903

Кипрский карликовый слон существовал как минимум до 9000 года до н. э. По оценкам, масса его тела составляла всего 200 кг, то есть всего 2 % от массы тела его предка, который весил 10 000 кг. Коренные зубы этого карликового слона уменьшились в размере до 40 % от размера зубов материкового прямобивневого лесного слона .

Ископаемые остатки этого вида впервые обнаружила Доротея Бейт в 1902 году и описала их в 1903 году .

Кикладские острова

Фоссилии палеолоксодонтов были обнаружены на островах Делос , Наксос , Китнос , Серифос и Милос . Делосский слон был размером с небольшого Elephas antiquus , тогда как наксосский слон по размеру напоминал . Ископаемые остатки с Китноса, Серифоса и Милоса не были описаны.

Додеканес

На острове Родос также обнаружены кости эндемичного карликового слона, размером напоминавшего .

Две группы фоссилий карликовых слонов были обнаружены на острове Тилос . По размерам они напоминают двух мальтийских слонов, Elephas mnaidriensis или небольшого Elephas falconeri , однако в этих двух группах наблюдался половой диморфизм . Изначально ископаемые остатки относили к мальтийскому виду Palaeoloxodon antiquus falconeri (Busk, 1867). Это, однако, было труднообъяснимо, ввиду отсутствия сухопутных связей между Мальтой и Кикладами, поэтому палеонтологи сочли использование данного термина неправомерным, предположив, что остров мог быть скорее всего заселён азиатским слоном , с территории близлежащей Азии. В настоящее время для вида с острова Тилос используется название Elephas tiliensis .

Карликовый слон с острова Тилос — первый из карликовых слонов, чья ДНК была изучена. Результаты исследования подтверждают данные прежних морфологических исследований, согласно которым Palaeoloxodon находился в более близких родственных отношениях с родом Elephas , чем с родами Loxodonta или Mammuthus . После изучения новых костных материалов , раскопанных в пещере Харкадио на острове Тилос, новое название Elephas tiliensis окончательно закрепилось за видом. Это был последний из выживших в Европе палеолоксодонтов, которые вымерли около 2000 года до н. э., дожив до бронзового века . В настоящее время ископаемые остатки слона выставлены в муниципалитете острова Тилос, однако вскоре должны быть перенесены в новое здание у пещеры Харкадио. Его вымирание, возможно, было связано с прибытием древних людей на о. Тилос , либо с вулканической деятельностью, точные причины пока не установлены .

Острова Чаннел, Калифорния

В конце плейстоцена образовалась обособленная популяция мамонта Колумба ( Mammuthus columbi ). Одна из групп данной популяции оказалась на островах Чаннел у берегов Калифорнии, вероятно, около 40 тыс. лет назад (хотя точное время изоляции остаётся предметом дискуссий). Здесь образовался новый вид, карликовый мамонт ( Mammuthus exilis ). Высота мамонта в плечах составляла около 150—190 см.

Остров Святого Павла и Остров Врангеля

Мамонты также длительное время существовали на острове Святого Павла в Беринговом море до 3600 года до н. э. Выживание популяции мамонтов можно объяснить степенью изоляции острова, которая задержала проникновение сюда людей, вероятно, сыгравших роль в исчезновении этих животных на материке . Мамонты вымерли на этом острове из-за исчезновения последнего источника пресной воды .

Во время последнего оледенения шерстистый мамонт ( Mammuthus primigenius ) обитал на острове Врангеля в Северном Ледовитом океане , где он дожил до 1700 года до н. э., благодаря отсутствию людей . Это наиболее поздняя из известных популяций мамонта. Считается, что остров Врангеля отделился от материка около 10 000 года до н. э. (граница между плейстоценом и голоценом). По оценкам палеонтологов, высота врангелевского мамонта в холке составляла около 180—230 см, поэтому какое-то время их причисляли к «карликовым мамонтам» . Данная классификация позднее подверглась пересмотру, и начиная со Второй конференции по мамонтам в 1999 году эти мамонты больше не считаются истинными «карликовыми мамонтами» . Мамонты на о. Врангеля, предположительно, вымерли из-за инбридинга , так как остров мог прокормить не более 300 особей .

Индонезия

На островах Сулавеси и Флорес исследователи обнаружили свидетельства наличия эндемичной островной фауны, существовавшей до начала среднего плейстоцена, включавшей, в частности, и карликовые виды слонов. В начале среднего плейстоцена эти виды были вытеснены мигрировавшими на эти острова более крупными слонами.

Флорес

Согласно современным представлениям о потомках рода Stegodon на острове Флорес , местный эндемичный карликовый слон, представленный в раннем плейстоцене видом Stegodon sondaarii , вымер около 840 тыс. лет назад. Вместо этих карликовых слонов, на острове появился тоже карликовый стегодон Stegodon florensis , близкородственный виду Stegodon trigonocephalus на Яве и на островах архипелага Уоллесия , отделённых глубоководными проливами от континентального шельфа Азии и Австралии. Флоресский стегодон вымер около 10 000 года до н. э., вероятно, в результате вулканического извержения .

Сулавеси

Карликовый жил во времена плейстоцена на острове Сулавеси . Высота в плечах составляла всего 1,5 м.

Центральная Ява

В 2013 году при археологических раскопках в Семедо вблизи города Тегал были найдены остатки карликового слона. На основе морфометрии нижней челюсти был выделен новый вид Stegodon semedoensis, являвшимся эндемиком острова Ява .

Примечания

Литература

• Davies, P., Lister, A.M., 2001. Palaeoloxodon cypriotes , the dwarf elephant of Cyprus: size and scaling comparisons with P. falconeri (Sicily-Malta) and mainland P. antiquus. The World of Elephants, Proceedings of the 1st International Congress (October 16-20 2001, Rome): 479—480.
• Palombo, M.R. 2001. Endemic elephants of the Mediterranean Islands: knowledge, problems and perspectives. The World of Elephants, Proceedings of the 1st International Congress (October 16-20 2001, Rome): 486—491.
• Poulakakis, N., Mylonas, M., Lymberakis, P., Fassoulas, C. 2002. Origin and taxonomy of the fossil elephants of the island of Crete (Greece): problems and perspectives. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 2002, 186(1—2), pp 163—183.
• Poulakakis, N., A. Parmakelis, P. Lymberakis, M. Mylonas, E.Zouros, D. S. Reese, S. Glaberman and A. Caccone. 2006. Ancient DNA forces reconsideration of evolutionary history of Mediterranean pygmy elephantids. Biology Letters , 19 April 2006.
• Poulakakis N., Theodorou G.E., Zouros E., Mylonas M. (англ.) // Journal of Molecular Evolution : journal. — 2002. — Vol. 55 , no. 3 . — P. 364—374 . — doi : . — .
• Stone, Richard. Mammoths: The resurrection of an Ice Age giant . London: Fourth Estate, 2001 p.89 ( ISBN 1-84115-518-7 )
• Symeonides, N.K., Theodorou, G.E., Giannopoulos V.I. 2001. New data on Elephas chaniensis (Vamos cave, Chania, Crete). The World of Elephants, Proceedings of the 1st International Congress (October 16-20 2001, Rome): 510—513.
• Theodorou, G.E., Agiadi, K., 2001. Observations on the microstructure of fossil tusks from the Charkadio cave (Tilos, Dodekanese, Greece). The World of Elephants, Proceedings of the 1st International Congress (October 16-20 2001, Rome): 563—567.
• Theodorou, G.E., Symeonidis N., Stathopoulou E., 2007, Elephas tiliensis n.sp. from Tilos island (Dodekanese, Greece) Hellenic Journal of Geosciences -Annalles Geologiques des Pays Helleniques — Vol. 42,pp.19—32, Athens
• Tikhonov, A., Agenbroad, L. & Vartanyan, S., 2003 — Comparative analysis of the mammoth populations on Wrangel Island and the Channel Islands — in: Reumer, J.W.F., De Vos, J. & Mol, D. (eds.) — Advances in Mammoth Research (Proceedings of the Second International Mammoth Conference, Rotterdam, May 16-20 1999) — DEINSEA 9: 415—420 [ISSN 0923-9308] Published 24 May 2003
• Van den Bergh, G.D., De Vos, J., Aziz, F., Morwood, M.J. 2001. Elephantoidea in the Indonesian region: new Stegodon findings from Flores. The World of Elephants, Proceedings of the 1st International Congress (October 16-20 2001, Rome): 623—627.