Ботаники XXI века включают в род Тюльпан более восьмидесяти видов . Систематика рода чрезвычайно сложна, запутана, подвержена регулярным пересмотрам и к настоящему времени (2014) не выяснена до конца. Род включает несколько широко распространённых, полиморфных видов ( тюльпан Геснера , тюльпан лесной , тюльпан двуцветковый и другие), каждый из которых в современном понимании включает десятки форм, ранее описанных как отдельные виды и разновидности. Некоторые малоизученные растения, например, , признаются в ранге вида лишь потому, что для квалифицированного суждения об их месте в систематике не хватает объективных данных.

История вопроса

Первое научное описание тюльпана составил в 1561 году Конрад Геснер . Тюльпан, описанный Геснером, вырос в Аугсбурге из семян, привезённых из Османской империи , и впервые зацвёл в 1559 году ; это было растение с широко раскинутыми, сильно гофрированными листьями и тёмно-красным, приятно пахнущим цветком лилиецветного типа на невысоком цветоносе. По мнению современных ботаников, «аугсбургский тюльпан» принадлежал к виду Tulipa suaveolens ( тюльпан Шренка ) . Другие формы тюльпана, описанные в середине XVI века Ожье де Бусбеком и Пьером Белоном , запаха не имели и, скорее всего, были сложными садовыми гибридами — ранними формами не известного в дикой природе гибридного вида, ныне называемого тюльпаном Геснера . В 1601 году Карл Клузиус дал первое сравнительное описание всех известных европейцам форм тюльпанов и предложил их деление на раннецветущие ( тюльпан Клузиуса ), промежуточные (тюльпан Шренка) и позднецветущие (тюльпан Геснера) .

В XVII веке Западная Европа пережила увлечение тюльпанами . Наибольшее распространение получили тюльпан Геснера и выведенные на основе тюльпана Шренка сорта группы Дюк ван Толь; в садах Северной Европы разводили привезённый из Ливии тюльпан лесной . В Италии, Франции, Швейцарии сформировались природные популяции одичавших тюльпанов Геснера; интродуцированный тюльпан лесной заселил Северную Европу до Шотландии и южных областей Скандинавии включительно . К середине XVIII века, когда Карл Линней создавал основы научной систематики, увлечение тюльпанами давно прошло; любимым цветком европейцев XVIII века был гиацинт . Линней, живший в 1730-е годы в Нидерландах , был знаком с культивировавшимися там садовыми тюльпанами, но при работе над Genera Plantarum (1737) намеренно отказался от описания культурных форм . В 1753 году он опубликовал в Species plantarum первое научное описание трёх видов рода Tulipa : тюльпана Геснера, тюльпана лесного и привезённого из Эфиопии Tulipa breyniana (ныне из семейства Безвременниковые ) . Четвёртый вид, ныне тюльпан одноцветковый , Линней описал под именем Ornitogallum uniflorum . Понятие типового вида рода Линней не использовал; по мнению ван Раамсдонка и Зонневельда, образцом рода Tulipa для него был именно тюльпан Геснера — в том безвозвратно утраченном виде, в котором он существовал в XVIII веке . В последующие века смешение геснеровского описания тюльпана Шренка и линнеевского описания тюльпана Геснера породило ошибочные мнения об идентичности или прямой преемственности этих двух видов. Современные ботаники это мнение отрицают: дикорастущий тюльпан Шренка и садовый тюльпан Геснера — безусловно разные виды .

Во второй половине XVIII века ботаники описали ряд средиземноморских форм, большинство которых в современной систематике считаются формами тюльпана Геснера; в ранге вида признаются лишь описанный в 1776 году Петером Палласом Tulipa biflora ( тюльпан двуцветковый ) и описанный в 1794 году Альбрехтом Ротом Tulipa suaveolens . В 1803—1815 году Пьер-Жозеф Редуте обобщил накопленные знания в фундаментальном труде «Лилейные». Редуте описал как новые виды Tulipa agenensis ( ) и Tulipa clusiana (тюльпан Клузиуса), не зная, что эти растения уже были описаны как Tulipa praecox и Tulipa oculis-solis . Хотя в последующих изданиях «Лилейных» Редуте исправил эту ошибку, предложенные им названия закрепились в ботанической номенклатуре, а параллельно признававшееся название Tulipa praecox применялось к обоим этим видам . В 1820-е и 1830-е годы, по мере описания новых видов, произошло первое дробление рода: Дэвид Дон выделил из Tulipa род Orythyia ( типовой вид — тюльпан одноцветковый ), Константин Рафинеск выделил «североамериканские» роды Liriactis ( ), Liriopogon ( тюльпан лесной ) и Podonix ( тюльпан двуцветковый ). Описанные Рафинеском таксоны были отвергнуты последующими систематиками, а Orythia признаётся в ранге подрода рода Tulipa .

Во второй половине XIX века на волне колонизации Средней Азии ботаники открыли среднеазиатские центры происхождения тюльпанов и описали десятки новых, неизвестных до того видов. В 1873 году Эдуард Регель обобщил описания 26 известных к тому времени видов и предложил схему классификации рода, основанную на наличии или отсутствии опушения тычинок (в первую очередь), листочков околоцветника («лепестков») и кроющих чешуй луковиц . Работа Регеля осталась незамеченной в Европе, но предложенное им деление верхнего уровня использовалось последующими систематиками, начиная с Пьера Буассье . В классификации Джона Бейкера (1874) род делился на два подрода, Orythiya (тюльпаны с явно выраженным столбиком пестика) и Eutulipe (тюльпаны без столбика пестика), в составе последнего выделялось пять секций. В классификации Буассье бейкеровский Eutulipe был разделён на две части — Eriostemones (с опушёнными тычинками) и Leiostemones (c голыми тычинками). Предложенное Буассье деление и названия секций используются по сей день; секция Leiostemones , в 1980-е годы окончательно признанная типовой для рода Тюльпан, ныне называется подродом Tulipa .

В 1935 году из рода Tulipa был выделен род Amana — мелкоцветковые растения, заселившие Китай, Корею и Японию. К 1940 году число видов рода Tulipa , признанных в фундаментальной для своего времени работе А. Д. Холла, достигло сотни. Рост числа видов был вызван в том числе тем, что Холл сохранил ранг видов за «дикими» формами тюльпана Геснера из группы Neotulipae и считал плоидность достаточным критерием для обособления видов. Холл описывал виды по садовым образцам, часто выращенным из семян неизвестной видовой чистоты; как следствие — многие из описанных им видов были впоследствии признаны недействительными или понижены в ранге. З. П. Бочанцева описала в 1962 году 83 вида, произраставших на территории СССР . К 2008 году, по данным ботанических садов Кью , были описаны 418 видов и разновидностей рода Тюльпан , к 2014 году число когда-либо описанных таксонов достигло 518 .

В последней четверти XX века систематика рода была подвергнута ревизии. В работе Сторка (1984) число видов было сокращено до сорока. В последней по времени работе, основанной преимущественно на сравнительном морфологическом анализе и лишь отчасти на цитогенетических данных (ван Раамсдонк и де Фриз, 1995), были признаны 55 видов, упорядоченные в два подрода и восемь секций. Так как авторы включили в обзор только растения, изученные ими лично, то многие формы остались вне рамок их исследования. В работе Зонневельда (2009), составившего первую сравнительную таблицу масс геномов видов рода Tulipa , эти недостающие виды были добавлены, и число видов возросло до 87 (в том числе 25 видов, описанных по образцам, недоступным ван Раамсдонку и де Фризу) . В последней по времени обзорной работе, выпущенной в 2013 году коллективом кураторов ботанических садов Кью и Королевского садоводческого общества (2013) и основанной преимущественно на цитогенетических данных, признаются 78 видов . Авторы этого обзора, как и Зонневельд, делят род на четыре подрода — Clusianae (4 вида), Eriostemones (16 видов ), Orithyia (4 вида) и Tulipa (54 вида) . От подразделения подрода Tulipa на секции они отказались; по их мнению, при имеющихся данных такое подразделение не может быть обосновано, да и не нужно с практической точки зрения .

Все современные авторы поддерживают выделение из рода Tulipa рода Amana и не поддерживают повышение статуса подродов Clusianae и Orythiya до отдельных родов. Единой, общепризнанной кладограммы рода пока не существует, но монофилия рода Tulipa признаётся всеми авторами .

Проблемы систематики

Tulipa tarda (слева) и Tulipa urumiensis (справа) — две формы, различающиеся лишь окраской цветка, в XXI веке признаются одним видом

Современные авторы отмечают чрезвычайную сложность систематики рода — как в силу объективных, заложенных природой свойств тюльпанов, так и вследствие системных и субъективных ошибок предшествующих поколений ботаников.

Ботаники прошлого стремились описать любую вновь найденную форму как самостоятельный вид . Виды описывались как по гербарным образцам , в отрыве от природных популяций живых растений, так и по живым экземплярам неизвестного происхождения из ботанических садов и частных коллекций . В силу естественной изменчивости тюльпанов эти образцы часто имели внешний облик, нехарактерный для диких растений данного вида или, напротив, сходный с растениями других видов . Ещё З. П. Бочанцева (1962) отмечала, что культивируемый в Европе «Tulipa dasystemon» идентичен дикому тюльпану позднему из долины Чу ; в работах современных авторов подобные «совпадения» выявлены десятками . Среди типовых образцов неизбежно оказывались садовые гибриды; ботанические описания таких гибридных форм невозможно однозначно сопоставить ни с одной из дикорастущих форм, а сами описанные образцы давно утрачены. Для многих видов утрачены и гербарные образцы, и какие-либо сведения об их происхождении, однако их ботанические названия давно вошли в цветоводческую практику и существуют в ней независимо от научной ботанической номенклатуры .

Типовой и наиболее важный экономически вид рода, тюльпан Геснера ( Tulipa ×gesneriana , «садовый тюльпан»), в природном состоянии не обнаружен. Он существует только как сложная совокупность множества культурных сортов и их одичавших потомков . Фонд культивируемых сортов непрерывно обновляется: из 10—12 тысяч сортов, выведенных человеком, в XXI веке культивируется менее двух тысяч . Вид не имеет живого типа : линнеевский лектотип Tulipa ×gesneriana сохранился в гербарии , но его нельзя сопоставить ни с одним ныне существующим сортом . Невозможно и установить облик предков одичавших садовых тюльпанов, заселивших Средиземноморье, а затем описанных как самостоятельные виды. Многие из этих описаний нельзя увязать ни с одной из реально существующих популяций, поэтому неизвестно, к какому из трёх интродуцированных в Средиземноморье видов подрода Tulipa ( , тюльпан Геснера, тюльпан Шренка) относились их прототипы . Не менее сложно и спорно и внутреннее устройство расселившегося от Португалии до Байкала вида тюльпан лесной .

Многие виды тюльпанов в естественных условиях скрещиваются и образуют фертильные, устойчивые межвидовые гибриды ; в районах совместного обитания базовых видов формируются комплексы гибридных форм с неясным таксономическим положением. Например, вид, описанный Бочанцевой под именем ( Tulipa tschimganica ) , c большой долей вероятности является естественным гибридом между тюльпаном сомнительным и тюльпаном Кауфмана ( Tulipa dubia × Tulipa kaufmanniana ) . Современные ботаники этот вид признают с обязательной пометкой о гибридной природе вида ( Tulipa ×tschimganica ), а другой гибрид тех же видов, Tulipa anadroma — не признают .

Тюльпаны — изменчивые растения, легко адаптирующиеся к смене условий обитания. Любой из более чем тридцати морфологических признаков, используемый в систематике и кладистике луковичных, может варьировать в пределах вида и потому не может служить абсолютным критерием в определении вида . Плоидность , сама по себе, не может служить таксономическим критерием . Известно как минимум тринадцать видов, в природных популяциях которых сосуществуют диплоидные и полиплоидные формы, например, в составе вида тюльпан Клузиуса встречаются формы с 24, 36, 48 и 60 хромосомами . В современной систематике эти признаки используются только в увязке с цитогенетическими данными о массах геномов . Наборы из множества морфологических и цитогенетических признаков сжимаются методом главных компонент , а затем анализируются средствами . При этом ни одно из проведённых сравнительных исследований не является полным из-за невозможности собрать в рамках одной работы живые образцы всех известных таксонов .

Список видов

В основе данного списка — последняя по времени обзорная работа британских и американских специалистов ( ). Список из 78 таксонов , признанных в этой работе в ранге вида, дополнен рядом таксонов, признаваемых ван Раамсдонком и де Фризом (1995) или Зонневельдом (2009), но не признаваемых Кристенхузом и соавторами. Структура списка с делением на четыре подрода и алфавитный порядок перечисления подродов и видов заимствованы у Кристенхуза и соавторов. Массы геномов (C-value) и плоидность видов приводятся по Зонневельду (2009); случаи, когда его трактовка состава вида существенно отличается от мнения Кристенхуза и соавторов, отмечены сносками. Природные и интродуцированные ареалы приводятся по Кристенхузу и соавторам (2013).

Легенда: Типовой вид подрода Вид признаётся всеми тремя источниками без оговорок, при этом границы вида в разных систематиках могут различаться Новый, малоизученный вид Вид не признаётся хотя бы одним из трёх источников, или признаётся условно, с оговорками

Дополнение к списку видов

• , &
• &
• &
• Regel
• &
• &
• Tulipa ivasczenkoae &
• &

Примечания

Источники

• Бочанцева, З. П. Тюльпаны. Морфология, цитология и биология. — Ташкент: Изд. АН УзССР, 1962.
• Christenhusz, M. et al. Tiptoe through the tulips – cultural history, molecular phylogenetics and classification of Tulipa (Liliaceae) // Botanical Journal of the Linnean Society. — 2013. — Vol. 172. — P. 280—328.
• Cullen, J. et al. The European Garden Flora Flowering Plants: A Manual for the Identification of Plants Cultivated in Europe. — Cambridge University Press, 2011. — ISBN 9780521761475 .
• Marasek-Ciolakowska, A. et al. Breeding and Genetics in genus Tulipa // Floriculture and Ornamental Biotechnology. — 2012. — Vol. 6.1. — P. 90—97. — ISSN .
• Meerow, A. Taxonomy and Phylogeny // Ornamental Geophytes: From Basic Science to Sustainable Production / ed. Kamenetsky, R., Hiroshi, O.. — CRC Press, 2012. — P. 17—56. — ISBN 9781439849248 .
• Pavord, A. The Tulip. — Bloomsbury Publishing, 2014. — ISBN 9781408859032 . (электронная книга Google)
• Van Raamsdonk, L.W.D. // Plant Syst Evol. — 1995. — Vol. 195. — P. 13—44.
• Rudall, P. et al. Consider the Lilies: Systematics of the Liliales // Monocots: Systematics and Evolution: Systematics and Evolution / ed. Wilson, K. and Morrison, D.. — 2000. — P. 347—359. — ISBN 9780643099296 .
• Zonneveld, J. M. // Plant Syst Evol. — 2009. — Vol. 281. — P. 217—245. — doi : .

Литература

• Введенский, А. И. // Флора СССР = Flora URSS : в 30 т. / гл. ред. В. Л. Комаров . — Л. : Изд-во АН СССР , 1935. — Т. 4 / ред. тома В. Л. Комаров. — С. 320—464. — 760, XXX с. — 5175 экз.
• Иващенко, А. А. . — Алматы: ИД «Две Столицы», 2005. — 192 с. — ISBN 9965-9593-3-1 .
• Силина, З. М. Декоративные травянистые растения для открытого грунта СССР. В 2 т. / Н. А. Аврорин . — Л. : Наука, Лен. отд., 1977. — Т. 2. — С. 221—277.
• , Пратов, У. Тюльпаны Средней Азии (на узбекском и русском языках). — Ташкент: Ӱзбекистон миллий энциклопедияси, 1997. — 145 с.

Ссылки

• (англ.) (Дата обращения: 29 апреля 2009)