Красный придорожный слизень , или слизень рыжий ( лат. Arion rufus ) — вид наземных стебельчатоглазых брюхоногих моллюсков рода арионы ( Arion ) из семейства арионид (Arionidae) . Крупные cлизни чёрного, коричневого, красного или оранжевого цвета, длина которых может достигать 150 мм. Природный ареал в основном занимает Центральную и часть Западной Европы , завезён в некоторые другие регионы и в Северную Америку . Влаголюбивый вид, обитающий по берегам лесных рек , на влажных лугах , близ болот , а также в антропогенных биотопах. По внешним признакам неотличим от Arion ater и во многом сходен с Arion vulgaris , но отличается от них строением половой системы.

Таксономия

В 1758 году Карл Линней описал по внешним особенностям два вида слизней, которых он различал только по окраске. Красного он назвал Limax rufus , чёрного — Limax ater . Когда окраска тела была признана таксономически не значимой, их объединяли в один вид под названиями Arion empiricorum , Arion ater или Arion rufus . Затем, рядом авторов было показано, что в Европе обитают два близких вида, имеющие красные и чёрные формы, хорошо различимые только по строению половой системы и с более-менее разобщёнными ареалами, одного из которых обозначают как Arion ater , а другого — Arion rufus (при этом неизвестно, имел ли дело Линней с этими двумя видами или же с цветовыми вариациями одного из них) .

Однако же, находки промежуточных форм, которые являются признаком скрещивания видов, побудили некоторых авторов вновь принимать этих слизней за один вид. В этом случае правильным названием "красного слизня" будет Arion ater rufus (т. е. подвид A. ater ), что связано с выбором Флеминга дать названию A. ater приоритет над A. rufus в 1822 году согласно принципу первого ревизующего (статья 24.2 МКЗН ) .

Между популяциями A. rufus на Британских островах и наиболее распространённой формы на континентальной Европе есть различия в митохондриальной ДНК и небольшие различия в анатомии. В 2020 году среди экземпляров, на которые косвенно ссылался Линней, был выделен лектотип A. rufus . Это несохранившийся экземпляр из Алмондбери в Уэст-Йоркшире ( Англия ), который описал . Указание лектотипа относит название rufus к британской форме. Приоритет для континентальной формы, видимо, имеет название Limax ruber , которое ввёл Гарсо в 1764 году . Таким образом для неё должно использоваться название Arion ater ruber .

Описание

Слизни однотонно чёрные, коричневые, красные или оранжевые, без полос и пятен. Спина сзади несколько уплощена. Пневмостом очень большой. Киля нет. Край подошвы широкий и обычно желтый или оранжевый (видно сбоку). Подошва желтоватая или кремовая, часто более интенсивно окрашена по краям. Слизь желтая или бесцветная, при раздражении молочно-белая или красная. Боковых зубов радулы 17-28, краевых 27-47, число рядов 130-152. Кишечник сходен с другими видами, но сильнее перекручен. При раздражении слизни сильно сокращаются, принимая полусферическую форму. Длина ползущего слизня до 150, сократившегося – до 80, ширина – до 20 мм .

Обычно в пределах популяции все особи окрашены одинаково. В окраске решающее значение имеет наличие в покровах двух пигментов: чёрного — меланина и красного — руфина. Их присутствие связано с генотипом. Экологические факторы оказывают влияние только на интенсивность развития меланина, количество которого определяет окончательную окраску слизней: если меланина мало, то окраска красная, умеренно — коричневая, много — чёрная .

Половая система

Атриум крупный, асимметричный, изменчивой формы за счет одного крупного и нескольких более мелких вздутий. Передний отдел атриума значительно у́же и короче заднего, который шире и вдвое длиннее. В заднем отделе атриума, близ устья яйцевода, находится крупный широкояйцевидная лигула. Яйцевод умеренно короткий, разделен на два отдела: тонкий проксимальный и немного более широкий дистальный. На границе этих отделов к яйцеводу крепится ретрактор. Гонада крупная, дисковидно уплощённая. Гермафродитный проток прямой, лишь впереди извитый. Белковая железа овальная, крупная. Спермовидукт (семяяйцевод) длинный, закрученный. Семяпровод тонкий, по крайней мере в 1,5 раза длиннее эпифаллуса, в который он плавно переходит. Семяприёмник с большим шаровидным или яйцевидным резервуаром. Эпифаллус умеренно короткий, сопоставим по размерам с яйцеводом, плавно расширяется вперёд, и основание его окружено валиком. Тёмного пигментного кольца на эпифаллусе нет. Пенис (вздутие у основания эпифаллуса) выражен умеренно хорошо. Проток семяприёмника умеренно длинный и широкий, без расширений, резервуар овальный и крупный .

Отличия от близких видов

В Северной Европе на востоке до Финляндии и, возможно, России обитает сходный вид — Arion ater . По-видимому, его природный ареал располагается севернее Arion rufus , хотя местами оба вида обитают вместе (возможно, из-за завоза) и способны образовывать гибриды . По внешним признакам эти виды достоверно различить нельзя, хотя A. ater обычно несколько меньших размеров (длина ползущего слизня до 130 мм) и чаще всего имеет чёрную окраску. Точно определяются по строению атриума: у A. ater его дистальный отдел длиннее проксимального и боковые вздутия на проксимальном отделе небольшие, так что в целом атриум почти симметричен .

Внешне A. ater и A. rufus во многом сходны с Arion vulgaris . Природным ареалом этого слизня, видимо, является Франция , однако впоследствии он был завезён во многие другие регионы Европы , где считается наиболее вредоносным видом моллюсков. У A. vulgaris атриум относительно небольшой и короткий. Яйцевод длинный и очень широкий, разделен на два отдела: тонкий и короткий проксимальный, длинный и очень широкий дистальный. Внутри яйцевода находится большая сильно вытянутая лигула и несколько продольных складок. Семяпровод тонкий и длинный. Эпифаллус умеренно длинный и тонкий, намного короче яйцевода. Пенис выражен умеренно. Проток семяприёмника умеренно длинный и широкий, без расширений, резервуар овальный, относительно небольшой . Отмечается, что появление A. vulgaris приводит к локальному исчезновению A. ater и A. rufus , что, вероятно, связано с возможностью этих трёх видов образовывать гибриды друг с другом .

Распространение

Природный ареал вида в основном занимает Центральную и часть Западной Европы : северная граница начинается от устья Вислы и далее идёт на запад, включая Нидерланды ; западная проходит где-то во Франции ; южная вдоль Альп ; восточная в западной Польше и западной Чехословакии . Встречается на юге Великобритании и Ирландии . Завезён в Швецию , южную Финляндию , а также в Северную Америку ( США ) . В России достоверные находки вида были сделаны только в деревне Костино близ Пушкино ( Московская область ), Кусково ( Москва ) и в южной Карелии у озера Сандал . Эти популяции также возникли в результате завоза. По состоянию на 1980 год, видимо, сохранилась только популяция в Пушкино .

Биология

Влаголюбивый вид, обитающий по берегам лесных рек , на влажных лугах , близ болот , реже в парках и по придорожным канавам, заросшим сочной травой. Многоядный вид, однако основную долю в питании составляют растения (листья, плоды, клубни и т. п.) и растительный перегной. Неоднократно отмечалось, что этот вид поедает трупы и кал животных и даже способен к хищничеству (иногда поедает мелких беспозвоночных , птенцов мелких птиц , молодь грызунов ) . У взрослых особей этого вида и у Arion ater отмечен своеобразный защитный механизм. Иногда, будучи встревоженными в сокращённом (или почти сокращённом) состоянии, слизни начинают покачиваться из стороны в сторону с периодичностью около двух секунд. Насколько известно, это поведение не проявляется у других видов слизней . A. rufus также встречается в антропогенных биотопах, однако во многих местах с 1970-х годов он был вытестен внешне схожим инвазивным видом Arion vulgaris .

В условиях тёплого влажного климата (например, в Англии ) копуляция происходит осенью. После короткого брачного танца (кружение) партнёры располагаются друг к другу затылками, изогнув тело полукругом. Атриумы выворачиваются, а лигулы набухают и прижимаются друг к другу. Затем происходит обмен сперматофорами и обратное вворачивание гениталий. Весь процесс длится около двух часов. Через 2-4 недели начинается откладка яиц.

Яйца овальные, крупные (5×4 мм), белые, кожистые. Один слизень в 2-3 приёма откладывает от 300 до 500 яиц. Вылупление происходит через 4 недели и более. Молодь вначале белая или светло-жёлтая, но через несколько дней на мантии и спине появляется пара тёмных полос, которые сохраняются несколько месяцев до общего потемнения верхней стороны тела. Полосатая молодь отличается от более грубыми морщинами спины. Продолжительность жизни около одного года .

Примечания

Литература

• Балашов И. А. . — Киев: Наукова думка, 2016. — 592 с. 7 марта 2023 года.
• Лихарев И.М., Виктор А.Й. . — М. : Наука, 1980. — 438 с. 13 сентября 2023 года.
• Шилейко А. А. . — В кн.: Почвенные беспозвоночные Московской области. — М. : Наука, 1982. — С. 144—169. 19 августа 2023 года.

Ссылки

• Welter-Schultes, F. (англ.) (2013).