Кустарниковая улитка ( лат. Fruticicola fruticum ) — вид наземных стебельчатоглазых брюхоногих моллюсков рода семейства каменид (Camaenidae) . Имеет кубаревидную раковину высотой 15—20 мм, шириной 18—25 мм, без полос или с одной тёмной спиральной полосой на белом, светло-жёлтом, коричневом или вишнёвом фоне. Обитает в большей части Европы , на Северном Кавказе , в Казахстане , видимо, также локально в Западной Сибири . Является лесным подстилочным видом, но достигает высокой численности в разнообразных растительных сообществах начальных стадий лесовосстановительных сукцессий (на месте вырубок, пожаров и др.). В период зимовки мигрирует на лесные участки и возвращается на луговые участки в период активности. На стадии яйца хорошо приспособлен к перенесению длительного затопления при половодьях. Питается различными грибами , а также свежей и гниющей растительностью.

Описание

Раковина кубаревидная, тонкостенная, просвечивающая, состоит из 5—6 умеренно выпуклых плавно нарастающих оборотов. Верхняя часть последнего оборота перед устьем примерно в 1,5 раза шире, чем у предпоследнего. Высота завитка примерно равна высоте устья. Окраска раковины полиморфная. Основной её фон белый (до светло-жёлтого) или коричневый (до почти вишнёвого) , сквозь неё просвечивается мантия с тёмными пигментными пятнами . Раковина без полос или с одной тёмной спиральной полосой на периферии. Эмбриональные обороты гладкие. Дефинитивные обороты слабоскульптурированы, покрыты неясными радиальными морщинками и густо расположенными мелкими спиральными бороздками (видны только при 20—40 кратном увеличении ). Устье округлое, с тонкими слабо отвернутыми краями. Пупок открытый, довольно узкий, через него обычно просматривается только последний оборот . Высота раковины 15—20 мм, ширина 18—25 мм .

• 
  Раковина Fruticicola fruticum (без спиральной полосы)
• 
  Кустарниковые улитки разной окраски
• 
  Отверстие в центре нижней стороны раковины — пупок
• 
  Молодая особь

Половая система

Пенис массивный, длинный, почти цилиндрический, веретеновидный или булавовидный. Внутри дистальной части пениса имеются неравномерно расположенные короткие складки, в проксимальной части такие складки размещены более равномерно, под острым углом к друг другу (в виде «ёлочки»), направленным к эпифаллусу. Пениальный чехол хорошо развит, окутывает около трети пениса. Эпифаллус значительно короче и тоньше пениса, слабо обособлен от длинного семяпровода. Пениальный ретрактор крепится к проксимальному концу эпифаллуса. Вагина сопоставима по размерам с пенисом или несколько шире и короче. Стенка вагины, противолежащая пенису, утолщена и заполнена очень рыхлой тканью; стенки этого участка нередко немного светлее окружающих участков. К дистальной части вагины крепится небольшой округлый или удлиненный стилофор с дополнительным мешком, который часто имеет те же размер и форму, что и стилофор. Внутренние стенки вагины с неясными короткими продольными складками, некоторые из которых в проксимальной части разветвляются, уходя одной ветвью в семяприёмник, другой — в яйцевод. Слизистые железы парные, каждая из них представлена парой ветвей гроздевидной формы с ячеистыми стенками; однако эти ветви имеют тенденцию сливаться, и у некоторых экземпляров железы неразделенные. Железы впадают в дополнительный мешок не апикально, их проток становится единым уже внутри дополнительного мешка и впадает в полость стилофора ниже основания стрелы. Яйцевод довольно короткий и широкий. Проток семяприемника умеренно длинный, сужается к не очень большому овальному резервуару. Нижняя часть спермовидукта и яйцевод образуют двойной изгиб, края которого, большей частью прилегают друг к другу . Улитки полосатой и бесполосой морфы анатомически одинаковы .

Похожие виды

На севере Восточно-Европейской равнины , в Павлодарской и Восточно-Казахстанской области в Казахстане и в Сибири обитает необщепринятый близкий вид , отличающийся немного более низкой раковиной (соотношение высоты и ширины раковины 0,6—0,7 против 0,8—0,9 у F. fruticum ) , а также одной деталью строения половой системы. Если у F. fruticum участок стенки вагины утолщён и разрыхлён, то у F. schrenkii покровы того же участка отслаиваются и под ними образуется заметная полость . Неясно, насколько это анатомическое различие надёжно и, возможно, F. schrenkii является синонимом F. fruticum .

Может быть легко спутан с , обитающим в Крыму и изредка в степной зоне Украины и отличающимся по раковине от F. fruticum прежде всего отсутствием спиральной скульптуры (что можно четко увидеть только при значительном увеличении) , а также отсутствием спиральной полосы, меньшими размерами, более уплощённой формой раковины и более узким пупком . Идентификация видов в полевых условиях затрудняется в местах, куда M. fruticola был интродуцирован человеком .

Также раковины молодых особей при отсутствии на них спиральной полосы можно спутать с субевропейским опушечно - степным видом и карпатским субэндемиком . У обоих упомянутых видов отсутствует спиральная скульптура. У E. strigella радиальные морщины значительно более грубые, на последнем обороте часто присутствуют хаотично расположенные небольшие вмятины; если есть фрагменты спиральных линий, они никогда не бывают такими четкими и не располагаются так правильно, как у F. fruticum . Если сравнивать раковины F. fruticum и P. lubomirskii при одинаковом количестве оборотов, первые имеют значительно большие размеры .

Распространение

Обитает в большей части Европы . На запад доходит местами до берегов Атлантического океана ( Пиренеи , Франция , Бельгия , Нидерланды ); Альпы , северная Италия , Центральная Европа , Карпаты , Балканский полуостров , южная часть Скандинавского полуострова , европейская часть бывшего СССР (кроме самых северных районов), на Северном Кавказе , в Казахстане ( Западно-Казахстанская область ), видимо, также локально в Западной Сибири . Отсутствует (или встречается очень редко) в Крымских горах . В Великобританию (графство Кент ), видимо, был интродуцирован в начале 1900-х годов, с 1920-х годов находок вида там нет .

В Европе в ареал входят Австрия , Белоруссия , Бельгия , Болгария , Босния и Герцеговина , Венгрия , Германия , Греция , Дания (включая остров Борнхольм ), Италия (материковая часть), Косово , Латвия , Литва , Лихтенштейн , Люксембург , Молдова , Нидерланды , Норвегия (материковая часть), Польша , Россия , Румыния , Северная Македония , Сербия , Словакия , Словения , Украина , Финляндия , Франция (материковая часть), Хорватия , Черногория , Чехия , Швейцария , Швеция (включая остров Готланд ), Эстония .

Биология

Места обитания и образ жизни

Мезогигрофильный лесной подстилочный вид, достигающий высокой численности в разнообразных растительных сообществах начальных стадий лесовосстановительных сукцессий (на месте вырубок, пожаров и др.), скапливаясь на растительности вдоль лесных дорог, в садах, на лесных опушках, вторичных послелесных лугах, пойменных лугах, в хвойных , лиственных и смешанных лесах , расположенных в долинах рек, на лесных болотах . Некоторые из этих сообществ активно используются человеком при различных видах хозяйственной деятельности, поэтому при подобных условиях существования характерны ситуации, когда отдельные внутрипопуляционные группировки существуют относительно сравнительно небольшой отрезок времени, а общая устойчивость популяций обеспечивается постоянно идущими процессами заселения местообитаний, становящихся пригодными для существования . В условиях юга лесостепной зоны улитки всё больше концентрируются в наиболее увлажнённых участках: в поймах рек, на дне балок и оврагов, что свидетельствует о сужении их условий обитания в лесостепной зоне по сравнению с северо-восточной частью ареала, где улитки могут выходить на водоразделы . Заходит в горные и степные ландшафты . Кустарниковая улитка довольно светолюбива и обитает в области освещённости в 3000 люкс. Для того, чтобы избежать перегрева при варьирующих в течение суток погодных параметрах особи закапываются в подстилку или заползают на нижнюю часть листьев растений . В период зимовки вид мигрирует на лесные участки и возвращается на луговые участки в период активности. На лесных участках, где кустарниковая улитка обитает в слое листового опада, в период активности её популяционная плотность крайне мала, в то время как численность вида в участках с разнотравьем может достигать 14 или более экземпляров на 1 м² . Питается различными грибами , а также свежей и гниющей растительностью .

Особи этого вида располагаются на различных травянистых растениях , кустарниках , кустарничках и деревьях . Так, например, во всех биотопах Урала характерна приуроченность кустарниковой улитки в основном к двум видам растений — крапиве двудомной ( Urtica dioica ) и таволге вязолистной ( Filipendula ulmaria ), что связано с пищевой избирательностью (в биотопах других ландшафтных зон может предпочитать и другие растения). Ядовитые волоски крапивы не представляют опасности для моллюсков; они часто сидят на них, и большие участки листьев поедаются сплошь. Крапива и таволга служат для кустарниковой улитки не только источником пищи, но и совершенным дневным убежищем. При повышенной влажности и температуре у поверхности почвы моллюски, особенно молодь, поднимаются по растениям на высоту 50—60 см от поверхности земли (и вплоть до 2,5 м на деревья и кустарники), так как там, на высоте, условия влажности более благоприятны. При этом довольно высоко (до 1,7 м) заползают и крупные особи, хотя в большинстве они предпочитают держаться в подстилке. Часто днём (особенно в засушливую погоду) улитки прикрепляются к листьям посредством высохшей слизи. В большей мере особи активны ночью, когда происходит их кормежка. Днём они также иногда передвигаются, особенно при возрастающей влажности, когда нет прямого солнечного освещения. В целом особям свойственны регулярные вертикальные перемещения, нючью — на растения, днём — в подстилку . Зимуют кустарниковые улитки в подстилке, а также в различных полостях почвы. Образование эпифрагмы регулируется влажностью воздуха; иногда вслед за первым откладывается еще до двух слоёв. Зимовка моллюсков преимущественно в слое подстилки объясняется тем, что при весеннем таянии снега вода служит основным сигналом к выходу из спячки. Она смачивает эпифрагму, высохшая слизь, держащая ее в плоскости устья, растворяется и эпифрагма отпадает. Одновременно подстилка не позволяет скапливаться массе воды и прогреваться быстрее, чем слои почвы .

Размножение

Кустарниковая улитка — гермафродит , как и все стебельчатоглазые моллюски . Брачные игры этого вида длятся около 20 мин. Копуляция может продолжаться до 4,5—5 ч и происходит преимущественно в утренние часы, но также и в другое время суток в зависимости от температуры и влажности. Копулирующие особи могут находится на почве, ветках, лежащих на почве или расположенных невысока над ней, на траве, пнях. Взрослые улитки могут копулировать уже через 2—3 суток после выхода из спячки . В условиях Германии спячка заканчивается обычно с конца марта до начала апреля, в Северной Греции — в середине марта. В восточной части ареала период выхода из спячки растянут с конца апреля до конца мая; в Предуралье пик выхода из спячки приходится на середину мая. В Зауралье улитки спариваются перед уходом в спячку и после зимовки сразу приступают к откладке яиц . Особи, готовые приступить к откладке яиц, передней частью туловища вырывают гнездовую ямку — вертикальный ход в землю до 3,5 см глубиной, диаметром не менее 2 мм под углом 45°. Зачастую угол входа может быть иным и ямка имеет не круглую, а овальную форму; всё зависит от плотности почвы, наличия в ней пустот и т. п. Откладка яиц происходит следующим образом: яйца опускаются в ямку по одному, первая партия яиц поступает с интервалом в 13—16 мин каждое, затем этот интервал увеличивается до 30—40 и даже 50 мин. После того как отложена определённая порция яиц, откладка прерывается на 20—48 ч. В природе она может происходить в любое время суток, её интенсивность зависит от температуры, влажности, освещённости, возможно, и плотности особей, что отмечается и для других видов .

Яйца белого цвета, их диаметр составляет 2—3 мм . Длительную засуху они не переносят, но хорошо приспособлены к перенесению длительного затопления при половодьях . Развитие молоди в яйцах, находящихся под водой, затягивается до 56—75 дней, и все-таки молодь из них вылупляется . Отдельное животное за всю жизнь откладывает от 400 до 540 яиц . В целом отмечено, что чем больше яиц в кладке, тем они мельче. Яйца распадаются по массе на две группы — мелкие (в среднем 8,5±0,17 мг) и крупные (12,7±0,28 мг). Лимиты массы равны соответственно 7,5—10 мг и 9,5—15,5 мг. Отмечается также, что яйца, имеющие не круглую, а овальную форму, откладывают особи, пораженные паразитами. Очень мелкие (не более 2,3 мм) яйца откладывают улитки, не закончившие рост. В то же время показано, что разноразмерные яйца могут откладываться одним и тем же животным, что свойственно и многим другим видам моллюсков. В отдельных кладках могут «беспричинно» погинуть все эмбрионы. Это явление нужно рассматривать как адаптацию популяционного ранга: прекратившие развитие или погибшие яйца поедаются молодью, вылупившейся из других кладок. Как предполагается, определённые вещества, содержащиеся в яйцах, ускоряют рост и развитие молодых моллюсков. Яйца также обеспечивают молодь кальцием .

Только что вылупившаяся молодь минимальных размеров (диаметр раковины 2,31 мм ), не имеющая дефинитивных оборотов, находясь большей частью среди корней растений, в почве, под слоем мха и опада , потребляет почвенные организмы, заглатывая частицы почвы. Она поедает также остатки яйцевой скорлупы, прилипшей к раковинам и, как указывалось выше, мелкие яйца. Поедание яиц взрослыми особями также имеет место . В популяции из Северной Греции половозрелость наступает через 21 мес (1,9 год) после вылупления при ширине раковины более 19,3 мм , в Зауралье — через 4 года . В природных условиях Германии средняя продолжительность жизни этого вида составляет 3,5 года , в Зауралье — 5 лет . Максимальный зарегистрированный возраст в неволе — 6 лет .

Естественные враги и паразиты

Кустарниковые улитки поедаются такими птицами , как дрозды ( Turdus ) , мухоловка-пеструшка ( Ficedula hypoleuca ) , обыкновенный скворец ( Sturnus vulgaris ) и черноголовая славка ( Sylvia atricapilla ) . Молодых особей поедает остромордая лягушка ( Rana arvalis ), жужелицы Carabus violaceus и , а также хищные улитки (поедает кустарниковых улиток в возрасте до двух лет) и (из-за меньших размеров в сравнении с O. draparnaudi поедает только однолетних особей) . Муха Coremacera marginata откладывает яйца рядом с различными наземными моллюсками, в число которых входит F. fruticum . Вылупившиеся личинки атакуют и поедают улиток .

Паразитами кустарниковой улитки являются трематоды , spp. (сборный вид) и Dicrocoelium dendriticum .

Хозяйственное значение и охрана

Кустарниковая улитка иногда встречается на сельскохозяйственных угодьях, однако не даёт вспышек большой численности и обычно обитает в старых запущенных садах и на невозделываемых землях, а потому не представляет угрозы для сельского хозяйства .

Антропогенная деятельность по вырубке лесов до определённой степени способствует поддержанию стабильности популяций кустарниковой улитки, обеспечивая пригодные для заселения биотопы, однако строительство асфальтированных и железных дорог приводит к фрагментации ландшафта и сказывается на уменьшении разнообразия генофонда . Согласно Международному союзу охраны природы и природных ресурсов (МСОП) кустарниковая улитка имеет относительно широкое распространения и поэтому оценивается как вид, вызывающий наименьшие опасения .

Таксономия

Впервые вид был описан датским натуралистом Отто Фредериком Мюллером в 1774 году под названием Helix fruticum . Впоследствии описывался в составе рода под названием Bradybaena fruticum , которое в настоящее время сведено в синонимы . Является типовым видом рода . Типовая местность — Фридриксдаль близ Копенгагена ( Дания ) .

Примечания

Литература

• Балашов И. А. . — Киев: Институт зоологии НАН Украины, 2016а. — 272 с. 28 августа 2023 года.
• Балашов И. А. . — Киев: Наукова думка, 2016б. — 592 с. 7 марта 2023 года.
• Жизнь животных . В 6 т. / гл. ред. Л. А. Зенкевич . — 1‑е изд. — М. : Просвещение , 1968. — Т. 2 : Беспозвоночные / под ред. Л. А. Зенкевича. — 563 с. : ил. — 300 000 экз.
• Зейферт Д. В., Хохуткин И. М. . — М. : Товарищество научных изданий КМК, 2009. — 92 с. 1 апреля 2016 года.
• Лихарев И. М., Раммельмейер Е. С. . — М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1952. — 512 с. 8 сентября 2023 года.
• Хохуткин И. М. . — Е. : Наука, 1997. — 176 с. — ISBN 5-7691-0696-4 .
• Шилейко А. А. . — Л. : Наука, 1978. — 384 с. 30 августа 2023 года.
• Шилейко А. А., Рымжанов Т. С. . — М. : Товарищество научных изданий, 2013. — 432 с. 30 августа 2023 года.
• Гураль-Сверлова Н. В., Гураль Р. І. (укр.) . — Львів: Институт зоологии НАН Украины, 2012. — 216 с. 23 января 2022 года.

Ссылки

• Neubert E. (англ.) . The IUCN Red List of Threatened Species (2011).
• Welter-Schultes F. (англ.) (2013).