Interested Article - Меланохалеа
- 2020-12-14
- 1
Меланохалеа , или Меланохалея ( лат. Melanohalea ) — род листоватых лишайников семейства Пармелиевые ( Parmeliaceae ). Содержит 30 видов , в основном распространённых в Северном полушарии и произрастающие на коре и древесине лиственных и хвойных пород. Род характеризуется присутствием , обычно на вершинах изидий , не пористым (тонкий гомогенный полисахаридный слой на поверхности коры), сердцевина содержит , вторичные метаболиты могут отсутствовать. Меланохалеа была описана в 2004 году как выделенный род из морфологически схожего рода Меланелия .
Таксономия
Меланохалеа была описана в 2004 г. лихенологами Оскаром Бланко, Аной Креспо, Прадипом К. Дивакаром, Теодором Эсслингером, Дэвидом Л. Хоксуортом и Х. Торстеном Лумбшем. Она выделена из рода Меланелия, — этот род был создан в 1978 г. для выделения коричневых видов рода Parmelia . Ограниченность этого рода позже было поставлено под сомнение , а особенно после того, как первичные исследования молекулярного филогенеза продемонстрировали, что род не является монофилетичным . По этой причине было создано два новых рода — Меланеликсия и Меланохалеа .
Род Меланохалеа первоначально содержало 19 видов, включая M. exasperata . Виды, перенесённые в Меланохалею, были первоначально включены в секцию Vainioellae рода Melanelia . Эта секция, до этого, была выделена из подрода Parmelia — Euparmelia секции Vainioellae первоначально провозглашённая Вильмошом Дьельником в 1932 г. Секция Vainioellae включает «коричневые пармелоиды» с широкими лопастями от округлых до довольно удлинённых и более или менее плоских . «Коричневые пармелоиды» относятся к видам рода Parmelia у которых отсутствуют или усниновая кислота в коровом слое и имеющие таллом от тёмной до среднекоричневой окраски. Молекулярный филогенетический анализ показал, что род Меланохалеа является частью клады “Melanohalea”, группы видов, что включает среди прочего «коричневые пармелоиды». Другими родами в этой кладе являются , Melanelixia , и .
Имя рода состоит из комбинации Melanelia и имени лихенолога Мэйсона Хейла , который согласно авторам «заложил основы для последующего вклада в наши знания об этом семействе» .
Диверсификация
Методы, используемые для оценки эволюционной дивергенции таксонов, в том числе многовидовой процесс коалесценции, показывают, что большинство диверсификаций в Melanohalea происходило в миоцене (23,03—5,333 млн лет назад) и плиоцене (5,333—2,58 млн лет назад) и оценки расхождения показывают, что диверсификация, которая произошла во время ледниковых циклов в плейстоцене не повлияло на видообразование Melanohalea .
Описание
Лишайники рода Меланохалеа являются листоватыми и прикрепляются к субстрату от слабой до умеренной степени. Лопасти таллома плоские до вогнутых с закруглёнными вершинами, лишены волосков и имеют ширину 0,5—7 мм. Верхняя поверхность таллома оливково-зелёная до тёмно-коричневого цвета с гладкой или морщинистой текстурой, без пятнышек и пятен. Обычно имеются псевдоцифеллы на вершинах изидий. Наличие соредий и изидий является не обязательным. Верхний коровый слой параплектенхимный (расположение клеток, при котором гифы ориентированы во всех направлениях) и имеет толщину 10—16 мм. Эпикортекс не имеет пор в отличие от родственного рода Меланеликсия. Клетки стенки содержат , компонент . Сердцевина белая, таллом с гладкой ровной нижней поверхностью бледно-коричневого до чёрного цвета. Ризины простые (т.е. не развлетвлённые) .
в виде апотеций , от сидячих до более или менее на ножках. Диск апотеций коричневый, не перфорированный, вначале вогнутый, но со временем становится выпуклым. (слой клеток окружающие апотеций) имеет псевдоцифелловые папиллы без точек и пятен. Аски вытянутые, булавовидные, леканорового типа, утолщённые к вершине, содержат от 8 до 32 спор. Аскоспоры Меланохалеи от округлых до эллипсоидных, тонкостенные, бесцветные, размером 5,5—20×4—12,5 мкм. пикнидиевые, погружённые и пластинчатые. Форма конидиев варьируется от цилиндрической до веретенообразной: они простые, бесцветные и имеют размеры 5—8,5 мкм на 1 мкм .
Химический состав
Коровый слой лишайников Меланохалеа имеет коричневый пигмент и не содержит других соединений. Сердцевина содержит депсидоны (в том числе и кислоты) или лишены вторичных метаболитов . Вид M. nilgirica содержит алифатическое соединение , которая редко встречается в коричневых пармелиоидных лишайниках и известна только у вида , типичного вида рода Melanelia .
Среда обитания и распространение
Большинство Меланохалей встречается, главным образом, на коре и древесине по всей Голарктике : только четыре вида встречаются в Южном полушарии . Melanohalea peruviana — единственный вид в роде, о котором сообщалось из тропической Южной Америки , он малоизвестен — единственный образец с высоты 1300 м из перуанских Анд . Другим видом, обитающим в тропической среде, является M. mexicana из высокогорной части Мексики . Восемь представителей рода встречаются в Китае . Пять видов, найденных в Гренландии , могут сыграть определённую роль в мониторинге изменения климата, поскольку арктико-альпийские лишайники чувствительны к колебаниям температуры зимнего климата, а зимние обледенения влияют на экосистемы, в которых преобладают лишайники . Аналогичным образом исследования влияния загрязнения воздуха вокруг монгольской столицы Улан-Батор показали повреждения различных лишайников (таллом был обесцвечен, деформирован или уменьшен в размерах), в том числе вида Melanohalea septentrionalis .
Большинство видов Меланохалей имеют широкое географическое распределение, хотя есть несколько видов с ограниченным ареалом . Отте и его коллеги предложили в исследовании 2005 года, что закономерность распределения Меланохалеа в значительной степени определяются современными экогеографическими факторами, и большинство видов достигли своих биогеографических пределов в Северном полушарии . На распространение M. elegantula и M. exasperata , по видимому, влияют антропогенные факторы, включая эвтрофикацию и загрязнение воздуха . Melanohalea olivacea и M. septentrionalis , оба холодостойкие циркумполярные виды, имеющие юго-западную границу ареала своего распространения в Швейцарии . Они считаются реликтами последнего ледникового периода и уязвимы для глобального потепления климата в этой стране .
Экология
Было зарегистрировано несколько видов , произрастающих на видах Меланохалеа. Это , (на M. exasperata ), (на M. exasperata ), , (на M. exasperata ), (на M. olivacea ), (на M. olivacea ), , , (на M. ushuaiensis ), (на M. exasperata ) и (на M. exasperatula ) .
Виды
Меланохалеа первоначально включала 19 видов, перенесённых из рода Меланелия. В последние годы были описаны новые виды этого рода из Индии, Тибета, Мексики и Перу. В 2016 году Ливитт и его коллеги использовали генетический анализ, чтобы помочь идентифицировать 6 ранее не описанных морфологически видов Меланохалеа . По состоянию на июнь 2020 г. в базе данных Species Fungorum числилось 30 видов Меланохалеа .
- Melanohalea austroamericana Essl., Divakar, A. Crespo, et Lumbsch, 2016
- Melanohalea beringiana S.D. Leav., Essl., Divakar, A. Crespo et Lumbsch, 2016
- Melanohalea clairi S.D. Leav., Essl., Divakar, A. Crespo et Lumbsch, 2016
- Melanohalea columbiana S.D. Leav., Essl., Divakar, A. Crespo et Lumbsch, 2016
- Melanohalea davidii S.D. Leav., Essl., Divakar, A. Crespo et Lumbsch, 2016
- Melanohalea elegantula ( Zahlbr. ) O. Blanco, A. Crespo, Divakar, Essl., D. Hawksw. et Lumbsch, 2004 — Меланохалеа изящненькая
- Melanohalea exasperata ( ) O. Blanco, A. Crespo, Divakar, Essl., D. Hawksw. et Lumbsch, 2004 — Меланохалеа шероховатая
- Melanohalea exasperatula (Nyl.) O. Blanco, A. Crespo, Divakar, Essl., D. Hawksw. et Lumbsch, 2004 — Меланохалеа шероховатистая
- (Divakar, et ) O. Blanco, A. Crespo, Divakar, Essl., D. Hawksw. et Lumbsch, 2004
- ( ) O. Blanco, A. Crespo, Divakar, Essl., D. Hawksw. et Lumbsch, 2004
- ( ) O. Blanco, A. Crespo, Divakar, Essl., D. Hawksw. et Lumbsch, 2004
- (Nyl.) O. Blanco, A. Crespo, Divakar, Essl., D. Hawksw. et Lumbsch, 2004 —
- ( ex ) O. Blanco, A. Crespo, Divakar, Essl., D. Hawksw. et Lumbsch, 2004 —
- Melanohalea lobulata et , 2009 — Тибет
- Melanohalea mexicana Essl. et , 2010 — Мексика
- ( ) O. Blanco, A. Crespo, Divakar, Essl., D. Hawksw. et Lumbsch, 2004 —
- Melanohalea nilgirica Divakar et Upreti, 2005 — Индия
- Melanohalea olivacea ( L. ) O. Blanco, A. Crespo, Divakar, Essl., D. Hawksw. et Lumbsch, 2004 — Меланохалеа оливковая
- ( Krog ) O. Blanco, A. Crespo, Divakar, Essl., D. Hawksw. et Lumbsch, 2004
- Melanohalea peruviana Essl., 2012 — Перу
- (Essl.) O. Blanco, A. Crespo, Divakar, Essl., D. Hawksw. et Lumbsch, 2004 — Непал, Индия
- ( ) O. Blanco, A. Crespo, Divakar, Essl., D. Hawksw. et Lumbsch, 2004 — — Северная Америка , Европа , Азия
- Melanohalea subelegantula (Essl.) O. Blanco, A. Crespo, Divakar, Essl., D. Hawksw. et Lumbsch, 2004 — запад Северной Америки, Тибет
- Melanohalea subexasperata F.G. Meng et H.Y. Wang, 2010 — Тибет
- Melanohalea subolivacea (Nyl. ex ) O. Blanco, A. Crespo, Divakar, Essl., D. Hawksw. et Lumbsch, 2004 — Меланохалеа оливковатая
- Melanohalea subverruculifera ( et ) O. Blanco, A. Crespo, Divakar, Essl., D. Hawksw. et Lumbsch, 2004
- Melanohalea tahltan S.D. Leav., Essl., Divakar, A. Crespo et Lumbsch, 2016
- Melanohalea trabeculata (Ahti) O. Blanco, A. Crespo, Divakar, Essl., D. Hawksw. et Lumbsch, 2004 — Меланохалеа перекладчатая
- Melanohalea ushuaiensis (Zahlbr.) O. Blanco, A. Crespo, Divakar, Essl., D. Hawksw. et Lumbsch, 2004
- Melanohalea zopheroa (Essl.) O. Blanco, A. Crespo, Divakar, Essl., D. Hawksw. et Lumbsch, 2004
Охранный статус
Melanohalea septentrionalis занесён в Красную книгу Швейцарии как находящийся под угрозой исчезновения . Хотя M. olivacea был исключён из этого списка из-за неопределённости его таксономического статуса, он был предварительно оценён как находящийся под угрозой исчезновения в Швейцарии с использованием критериев Красного списка МСОП . Она получила такую же оценку в соседних странах Германии и Франции . Melanohalea halei — единственный вид этого рода, который был внесён в глобальный Красный список МСОП. Из-за его широкого географического распространения, широты экологических ниш и большой, стабильной численности популяции он был оценён как вид, вызывающий наименьшую озабоченность .
В России вид Melanohalea exasperata занесён в Красные книги Астраханской , Липецкой , Мурманской и Тамбовской областей, вид Melanohalea exasperatula в Красные книги Ненецкого автономного округа и Тамбовской области , вид Melanohalea infumata в Красную книгу Астраханской области , вид Melanohalea olivacea в Красные книги Воронежской , Липецкой и Тамбовской областей, вид Melanohalea septentrionalis в Красные книги Волгоградской и Тамбовской областей, вид Melanohalea subolivacea в Красную книгу Амурской области .
Примечания
- . Дата обращения: 9 января 2022. 9 января 2022 года.
- ↑ Esslinger, Theodore L. (1978). . Mycotaxon . 7 (1): 45—54. из оригинала 10 декабря 2020 . Дата обращения: 9 января 2022 .
- Lumbsch, H. Thorsten; Kothe, Hans; John A., Elix (1988). . Mycotaxon . 33 : 447—455. из оригинала 11 апреля 2021 . Дата обращения: 9 января 2022 .
- Thell, A. (1995). "A new position of the Cetraria commixta group in Melanelia (Ascomycotina, Parmeliaceae)". Nova Hedwigia . 60 (3—4): 407—422.
- ↑ Blanco, Oscar; Crespo, Ana; Divakar, Pradeep K.; Esslinger, Theodore L.; Hawksworth, David L.; Lumbsch, H. Thorsten (2004). . Mycological Research . 108 (8): 873—884. doi : . PMID .
- Thell, Arne; Feuerer, Tassilo; Kärnefelt, Ingvar; Myllys, Leena; Stenroos, Soili (2004). "Monophyletic groups within the Parmeliaceae identified by ITS rDNA, β-tubulin and GAPDH sequences". Mycological Progress . 3 (4): 297—314. doi : . S2CID .
- Blanco, Oscar; Crespo, Ana; Ree, Richard H.; Lumbsch, H. Thorsten (2006). "Major clades of parmelioid lichens (Parmeliaceae, Ascomycota) and the evolution of their morphological and chemical diversity". Molecular Phylogenetics and Evolution . 39 (1): 52—69. doi : . PMID .
- Crespo, Ana; Kauff, Frank; Divakar, Pradeep K.; del Prado, Ruth; Pérez-Ortega, Sergio; de Paz, Guillermo Amo; et al. (2010). "Phylogenetic generic classification of parmelioid lichens (Parmeliaceae, Ascomycota) based on molecular, morphological and chemical evidence". Taxon . 59 (6): 1735—1753. doi : .
- ↑ Leavitt, Steven D.; Esslinger, Theodore L.; Divakar, Pradeep K.; Lumbsch, H. (2012). . BMC Evolutionary Biology . 12 (1): 176. doi : . PMC . PMID .
- ↑ Divakar, Pradeep K.; Upreti, Dalip K. (2005). . The Lichenologist . 37 (6): 511—517. doi : .
- ↑ Esslinger, Theodore L. (2012). (PDF) . Opuscula Philolichenum . 11 : 322—324. (PDF) из оригинала 17 ноября 2020 . Дата обращения: 9 января 2022 .
- ↑ Esslinger, Theodore L.; Pérez Pérez, Rosa Emilia (2010). "The lichen genus Melanohalea in Mexico, including a new endemic species". Bibliotheca Lichenologica . 105 : 239—245.
- ↑ Wang, Hai-Ying; Chen, Jian-Bin; Wei, Jiang-Chun (2009). . Mycotaxon . 107 : 163—173. doi : . из оригинала 9 января 2022 . Дата обращения: 9 января 2022 .
- Leavitt, Steven D.; Esslinger, Theodore L.; Hansen, Eric Steen; Divakar, Pradeep K.; Crespo, Ana; Loomis, Bradley F.; Lumbsch, H. Thorsten (2013). "DNA barcoding of brown Parmeliae (Parmeliaceae) species: a molecular approach for accurate specimen identification, emphasizing species in Greenland". Organisms Diversity & Evolution . 14 (1): 11—20. doi : . S2CID .
- Hauck, Markus (2008). "Epiphytic lichens indicate recent increase in air pollution in the Mongolian capital Ulan Bator". The Lichenologist . 40 (2): 165—168. doi : .
- Otte, Volker; Esslinger, Theodore L.; Litterski, Birgit (2005). . Journal of Biogeography . 32 (7): 1221—1241. doi : .
- ↑ Truong, Camille; Naciri, Yamama; Clerc, Philippe (2009). (PDF) . The Lichenologist . 41 (6): 649—661. doi : . (PDF) из оригинала 9 января 2022 . Дата обращения: 9 января 2022 .
- Diederich, Paul; Lawrey, James D.; Ertz, Damien (2018). . The Bryologist . 121 (3): 340—425. doi : . S2CID .
- Millanes, Ana M.; Diederich, Paul; Westberg, Martin; Wedin, Mats (2021). . The Lichenologist . 53 : 103—116. doi : .
- Darmostuk, Valeriy V.; Sira, Olha Ye. (2020). (PDF) . Czech Mycology . 72 (1): 33—41. (PDF) из оригинала 28 февраля 2022 . Дата обращения: 9 января 2022 .
- ↑ Leavitt, Steven D.; Esslinger, Theodore L.; Divakar, Pradeep K.; Crespo, Ana; Lumbsch, H. Thorsten (2016). . Fungal Biology . 120 (11): 1374—1391. doi : . PMID .
- Kirk, P.M. . Species 2000 & ITIS , 2020-04-16 Beta. Дата обращения: 8 января 2022. 8 июня 2020 года.
- Zhao, Zun-Tian; Meng, Fan-Ge; Li, Hong-Mei; Wang, Hai-Ying (2009). "A new species of Melanohalea (Parmeliaceae) from the Tibetan Plateau". Mycotaxon . 108 (1): 347—352. doi : .
- Sun, Li-Yan; Meng, Fan-Ge; Li, Hong-Mei; Wang, Hai-Ying; Zhao, Zun-Tian (2010). "A new lichen, Melanohalea subexasperata (Parmeliaceae), from the Tibetan Plateau". Mycotaxon . 111 (1): 65—69. doi : .
-
Scheidegger, C.; Clerc, P. (2002).
(фр.)
. Bern, Birmensdorf et Genève: OFEFP, WSL and CJBG.
из оригинала
16 августа 2016
. Дата обращения:
9 января 2022
.
{{ cite journal }}
: Cite journal требует|journal=
( справка ) - Allen, J.; Yahr, R.; Lymbery, C.; Batallas-Molina, R.; Dal Forno, M.; Howe, N.; Lendemer, J.; McMullin, T.; Mertens, A.; Paquette, H.; Petix, M.; Reese Næsborg, R.; Roberts, F.; Sharrett, S.; Villella, J. (10 May 2021). . IUCN Red List of Threatened Species . 10 May 2021 . Дата обращения: 5 сентября 2021 .
- ↑ Красная книга Астраханской области. — Астрахань: Астраханский государственный университет, Издательский дом «Астраханский университет», 2014. — 413 с. — ISBN 978-5-9926-0794-9 .
- ↑ Красная книга Липецкой области. Растения, грибы, лишайники. — Липецк: ООО «Веда социум», 2014. — 696 с. — ISBN 978-5-906680-11-2 .
- Красная книга Мурманской области. Изд. 2-е, перераб. и доп. ISBN 978-5-85905-446-6 . / Н. А. Константинова, А. С. Корякин, О. М. Макарова, В. В. Бианки. — Кемерово: «Азия-принт», 2014. — 584 с. —
- ↑ Красная книга Тамбовской области: Мхи, сосудистые растения, грибы, лишайники. — Тамбов: ООО «ТПС», 2019. — 480 с. — ISBN 978-5-907132-52-8 .
- Красная книга Ненецкого автономного округа. — Белгород: КОНСТАНТА, 2020. — 456 с. — ISBN 978-5-907159-96-9 .
- Красная книга Воронежской области. Том 1: Растения. Лишайники. Грибы / под ред. В. А. Агафонова. — Воронеж: Центр духовного возрождения Чернозёмного края, 2018. — 416 с. — ISBN 978-5-91338-165-1 (т. 1).
- Красная книга Волгоградской области. Том 2. Растения и другие организмы. — Воронеж: ООО «Издат-Принт», 2017. — 268 с. — ISBN 978-5-9500668-5-6 .
- Красная книга Амурской области: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных, растений и грибов. — Благовещенск: Изд-во Дальневост. гос. аграр. ун-та, 2019. — 499 с. — ISBN 978-5-9642-0477-0 .
Литература
- Мучник Е. Э. . — Рязань, 2011. — С. 246. — 360 с. — 300 экз. — ISBN 978-5-88006-721-3 .
- Louwhoff S. H. J. J. & Esslinger T. L. Melanohalea // The lichens of Great Britain and Ireland / C. W. Smith, A. Aptroot, B.J. Coppins [et al.]. — London: British Lichen Society, 2009. — P. 573. — 1046 p.
- 2020-12-14
- 1