Interested Article - Матричные популяционные модели

Матричные популяционные модели — это особый тип популяционных моделей , использующий матричную алгебру . Популяционные модели используются в для моделирования динамики популяций животных или человека. Матричная алгебра, в свою очередь, является способом записи большого количества повторяющихся и громоздких алгебраических вычислений (итераций) .

При условии, что отдельные особи в популяции могут быть сгруппированы в категории, в которых вероятности выживания и темпы воспроизводства одинаковы для любой особи, эти модели можно использовать для прогнозирования изменений в количестве особей, присутствующих в каждой категории от одного временно́го шага к другому (обычно временной шаг принимают равным году).

Общая форма матричных моделей популяции:

\mathbf {n} (t+1)=\mathbf {A\,n} (t),

где n ( t ) — вектор , компоненты которого равны числу особей в разных классах модели, а A — матрица с положительными коэффициентами. Таким образом, модель матрицы населения можно рассматривать как расширение геометрической модели роста Мальтуса , чтобы учесть тот факт, что отдельные особи в популяции не идентичны.

Одним из главных преимуществ этих моделей является их большая простота. Это делает их важными инструментами для теоретической экологии, а также для более прикладных областей, таких как биология сохранения или демография человека.

История

Использование матричных моделей для описания динамики популяции было введено несколько раз независимо:

Харро Бернарделли в 1941 г. ,
Э. Г. Льюисом в 1942 г.
в 1945 г. . Поскольку работа Лесли является наиболее совершенной и наиболее влиятельной, ему обычно приписывают введение матричных моделей популяции в биологию.

Рассмотренные Лесли модели были ограничены структурой популяции по возрастным группам. В 1965 году Леонард Лефкович ввёл классификацию по стадиям развития . Модель, структурированная по классам размеров, была введена в следующем году Майклом Б. Ашером . Другие структуры были введены позже, такие как структурирование в соответствии с географическим положением, используемым в моделях метапопуляции. Сегодня, хотя очевидно, что матричные модели популяции могут быть обобщены для любой дискретной структуры населения, модели возраста и класса размера остаются наиболее распространёнными на практике.

Математическое выражение модели

Общая форма

Модель Мальтуса

Предложенная Мальтусом модель экспоненциального роста :

n(t+1)=\lambda \,n(t),

где n ( t ) — число особей в момент времени t , а λ — знаменатель геометрической прогрессии, который выражает средний вклад индивидуума, присутствующего в популяции в момент времени t , в прирост численности популяции на следующем временно́м шаге. Математическая индукция даёт формулу для численности популяции:

n(t)=\lambda ^{t}\,n(0).

Численность популяции следует геометрической прогрессии и растёт при λ > 1 или уменьшается при λ < 1.

Недостатком этой модели является то, что она не учитывает структуру популяции. Она основана на допущении, что все особи имеют одинаковую вероятность выживания от одного временно́го шага к другому и одинаковую скорость размножения, что является неудовлетворительным предположением во многих случаях. Матричные модели позволяют ослабить эту гипотезу.

Матричная модель популяции

Простой способ учесть различия между особями — это сгруппировать их в классы, в которых демографические характеристики являются однородными. Затем модель Мальтуса обобщается с учётом вклада индивидуума класса j в состав класса i на следующем шаге времени. Обозначив этот вклад a _ij , можем написать, что общий вклад класса j в класс i будет a _ij n _j ( t ), где n _j ( t ) — размер класса j в момент времени t , то есть количество особей, составляющих его. Суммируя по всем классам, получаем класс i в момент времени t + 1:

n_{i}(t+1)=\sum _{j}a_{ij}\,n_{j}(t),

следовательно система:

{\begin{cases}n_{1}(t+1)&=a_{11}\,n_{1}(t)+\cdots +a_{1m}\,n_{m}(t)\\&\vdots \\n_{m}(t+1)&=a_{m1}\,n_{1}(t)+\cdots +a_{mm}\,n_{m}(t)\\\end{cases}}

Эта система может быть записана в матричной форме :

\mathbf {n} (t+1)=\mathbf {A\,n} (t).

Вектор n = ( n _i ) называется вектором популяции , а матрица A = ( a _ij ) называется матрицей проекции популяции . Из этого выражения мы выводим явную формулу

\mathbf {n} (t)=\mathbf {A} ^{t}\mathbf {n} (0).

Таким образом, зная начальный вектор населённости n (0), мы можем определить размер населённости в любой момент времени t ∈ ℕ путем итерации матричного произведения .

Связь с марковскими цепями

Предыдущее выражение — это общая форма моделей матрицы популяции. Мы можем заметить, что для транспонированного замыкания этот формализм идентичен тому, который использовался для изучения цепей Маркова , x _{t

+1} = x _t P . Основное различие между матрицами проекций населённостей и матрицами марковских цепных переходов состоит в том, что сумма записей в столбцах A не равна 1. Это потому, что особи могут умереть (поэтому сумма может быть меньше 1) и размножаться (поэтому сумма может быть больше 1). Другое отличие состоит в том, что в случае матриц проекции популяции нас чаще всего интересуют только матрицы с дополнительными свойствами ( примитивностью ), например, наличием поглощающего состояния (изучено Марковская цепь) не актуальна с биологической точки зрения ^{[

прояснить

]} .

Балансовое уравнение популяции

Динамика любой популяций может быть описана балансовым уравнением

N_{t+1}=N_{t}+B-D+I-E,

где

N_{t+1}

— численность в момент времени t + 1;

N_{t}

— численность в момент времени t ;

B — число рождений в популяции в интервале времени между t и t + 1;

D — число смертей в популяции в интервале времени между t и t + 1;

I — число индивидов, иммигрирующих в популяцию в интервале времени между t и t +1;

E — число индивидов, эмигрирующих из популяции в интервале времени между t и t + 1.

Это уравнение называется BIDE-моделью ( B irth — рождение, I mmigration — иммиграция, D eath — смерть, E migration — эмиграция). Хотя BIDE-модели концептуально просты, довольно трудно получить надёжные оценки их переменных. Обычно исследователи пытаются оценить общую текущую численность, $N_{t}$ , часто с помощью той или иной методики . Оценки B могут быть получены с помощью отношения $R_{i}$ числа незрелых к числу взрослых особей вскоре после брачного сезона. Число смертей может быть получено путём оценки вероятности выжить в течение года, обычно с помощью методов отлова и повторного отлова, с умножением затем текущей распространённости на . Часто иммиграция и эмиграция не учитывается из-за трудности их оценки.

Для дальнейшего упрощения можно считать момент времени t концом брачного сезона в году t и считать, что у данного вида только один дискретный брачный сезон в году. В этом случае BIDE-модель приведётся к виду

N_{t+1}=N_{t,a}\times S_{a}+N_{t,a}\times R_{i}\times S_{i},

где

N_{t,a}

— число взрослых самок в момент t ,

N_{t,i}

— число незрелых самок в момент t ,

S_{a}

— выживаемость взрослых самок за временной шаг от момента t к моменту t + 1,

S_{i}

— выживаемость незрелых самок за временной шаг от момента t к моменту t + 1,

R_{i}

— доля выживших молодых самок в конце брачного сезона от всех брачующихся самок.

В матричном виде эта модель может быть записана как

{\begin{pmatrix}N_{t+l_{i}}\\N_{t+l_{a}}\end{pmatrix}}={\begin{pmatrix}S_{i}R_{i}&S_{a}R_{i}\\S_{i}&S_{a}\end{pmatrix}}{\begin{pmatrix}N_{t_{i}}\\N_{t_{a}}\end{pmatrix}}.

Предположим, что изучается вид с максимальной продолжительностью жизни 4 года. Ниже записана матрица Лесли для этого вида по годам. Каждая строка первой и третьей матрицы соответствует животным заданного интервала возрастов (0–1 лет, 1–2 года и 2–3 года). В матрице Лесли элементы верхней строки выражают фертильность особи в разных возрастах: $F_{1}$ , $F_{2}$ и $F_{3}$ . Обратите внимание, что в матрице выше $F_{1}=S_{i}\times R_{i}$ . Так как животные не доживают до возраста 4 года, матрица не содержит элемента $S_{3}$ .

{\begin{pmatrix}N_{t+l_{1}}\\N_{t+l_{2}}\\N_{t+l_{3}}\end{pmatrix}}={\begin{pmatrix}F_{1}&F_{2}&F_{3}\\S_{1}&0&0\\0&S_{2}&0\end{pmatrix}}{\begin{pmatrix}N_{t_{1}}\\N_{t_{2}}\\N_{t_{3}}\end{pmatrix}}.

Решения этих моделей могут быть циклическими, либо квази-хаотическими по численности популяции при высоких значениях фертильности. Элементы $F_{i}$ и $S_{i}$ могут быть константами, либо функциями от параметров окружающей среды, таких как размер ареала или численность популяции. Также может быть учтена стохастичность внешней среды. Известно также более сложная матрица Лесли — Уильямсона , а также многочисленные вариации матриц описанные в монографии У. И. Рикера .

Литература

С. В. СОКОЛОВ. . Учебноепособие (рус.) . Издательство СПбГЭТУ «ЛЭТИ». Дата обращения: 5 июня 2019.

Примечания

Джефферс Дж. Введение в системный анализ: применение в экологии. — М.: Мир, 1981. — 256 с.
Harro Bernardelli. Population Waves (англ.) // (англ.) ( : journal. — 1941. — Vol. 31 . — P. 1—18 .
E. G. Lewis. On the Generation and Growth of a Population (англ.) // The Indian Journal of Statistics : journal. — 1942. — Vol. 6 . — P. 93—96 .
Patrick H. Leslie. (англ.) // Biometrika : journal. — 1945. — Vol. 33 . — P. 183—212 .
Patrick H. Leslie. (англ.) // Biometrika : journal. — 1948. — Vol. 35 . — P. 213—245 .
Leonard Lefkovitch. (англ.) // Biometrics : journal. — 1965. — Vol. 21 . — P. 1—18 .
Michael B. Usher. A Matrix Approach to the Management of Renewable Resources, With Special Reference to Selection Forests (англ.) // Journal of Applied Ecology : journal. — 1966. — Vol. 3 . — P. 355—367 .
Caswell, H. 2001. Matrix population models: Construction, analysis and interpretation, 2nd Edition. Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts. ISBN 0-87893-096-5 .
Уильямсон М. Анализ биологических популяций. — М.:Мир, 1975. — 273 с.
Рикер У. Е. Методы оценки и интерпретация биологических показателей популяций рыб. — М.: Пищевая промышленность, 1979. — 408 с.