Я́дерная мембра́на , или ядерная оболо́чка , или кариоле́мма , или кариоте́ка , или нуклеоле́мма — двойная мембрана , окружающая ядро в эукариотических клетках .

Ядерная мембрана состоит из двух липидных бислоёв — наружной и внутренней ядерной мембраны. Пространство между мембранами называется перинуклеарным пространством ; оно составляет единый компартмент с полостью эндоплазматического ретикулума (ЭПР). Обычно ширина перинуклеарного пространства составляет около 20—40 нм . Хотя внутренняя и внешняя ядерные мембраны продолжают друг друга, они несут разный набор белков .

Наружная мембрана

Наружная ядерная мембрана непосредственно переходит в мембрану эндоплазматического ретикулума , но при этом наружная ядерная мембрана содержит различные белки в значительно более высоких концентрациях, чем они присутствуют в ЭПР .

Внутренняя мембрана

Внутренняя мембрана ограничивает нуклеоплазму и изнутри покрыта ядерной ламиной , сетью промежуточных филаментов , которая поддерживает форму ядерной мембраны, обеспечивает прикрепление хроматина к оболочке ядра и участвует в регуляции экспрессии генов . Ядерная ламина состоит из белков ламинов . Внутренняя мембрана связана с наружной мембраной посредством ядерных пор , пронизывающих обе мембраны. Хотя ЭПР и обе мембраны соединены друг с другом, многие белки, входящие в их состав, фиксированы в мембране, а не диффундируют свободно в её пределах .

Ядерные поры

Ядерная мембрана пронизана многочисленными ядерными порами. Это крупные белковые комплексы диаметром около 100 нм, с внутренней полостью около 40 нм шириной . Они соединяют внутреннюю и наружную ядерные мембраны. Количество ядерных пор различно в разных типах клеток и может изменяться в зависимости от транскрипционной активности ядра.

Деление клетки

В течение G ₂ -фазы интерфазы поверхность ядерной мембраны увеличивается, число ядерных пор иногда возрастает вдвое .

У некоторых низших эукариот, например, дрожжей , имеющих закрытый митоз, клеточная мембрана остаётся целой в ходе клеточного деления . Веретено деления у них формируется под мембраной . При полузакрытом митозе в ядерной оболочке образуются крупные отверстия. При закрытом митозе с внеядерным веретеном (у динофлагеллят) в ядерную оболочку встраиваются центромеры хромосом.

У высших эукариот — животных и растений — ядерная мембрана разрушается в прометафазе митоза , позволяя веретену деления сформироваться снаружи. Механизм разрушения и перестройки ядерной мембраны ещё не до конца понятен.

Разрушение

У млекопитающих ядерная мембрана разрушается последовательно, шаг за шагом. Сначала полипептиды - нуклеопорины избирательно переносятся из ядерной мембраны. После этого оставшиеся ядерные поровые комплексы одновременно разрушаются. Биохимические исследования показали, что, скорее, ядерные поры распадаются на стабильные фрагменты, чем на короткие полипептидные цепочки .

Электронная и флуоресцентная микроскопия засвидетельствовали то, что ядерная мембрана абсорбируется эндоплазматическим ретикулумом — в норме ядерные белки в ЭПР не обнаруживаются, однако проявляются там в ходе митоза .

Перестройка

То, как ядерная мембрана вновь перестраивается в целостную структуру в течение телофазы , остаётся спорным вопросом. Существуют две теории :

• слияние везикул — везикулы ядерной мембраны сливаются, образуя ядерную мембрану;
• переформировка ЭПР — части ЭПР, содержащие абсорбированные белки ядерной мембраны, покрывают ядерное пространство, формируя закрытую ядерную мембрану.

Примечания

Литература

• Альбертс Б., Джонсон А., Льюис Д. и др. . Молекулярная биология клетки. В 3 томах. Т. 1. — М. — Ижевск: НИЦ «Регулярная и хаотическая динамика», Институт компьютерных исследований, 2013. — 808 с. — ISBN 978-5-4344-0112-8 .

Ссылки

• (неопр.) . Дата обращения: 24 февраля 2013. Архивировано из 7 февраля 2009 года.
• (неопр.) . Дата обращения: 24 февраля 2013. Архивировано из 7 февраля 2009 года.
• MeSH