Рачьи пиявки , или бранхиобделлиды (Branchiobdellida) — отряд пиявок (Hirudinea) . Занимает наиболее базальное положение среди пиявок, сохраняя большое количество признаков, сближающих их с малощетинковыми червями . Включает единственное семейство Branchiobdellidae и 4 подсемейства: Branchiobdellinae, Cambarincolinae, Bdellodrilinae и Xirolodrilinae (иногда их ранг повышается до семейства) .

Название

Рачьи пиявки получили своё название в связи с тем, что для них показан паразитизм на поверхности тела раков ( Astacidea ), кровь ( гемолимфа ) которых служит пищей некоторым видам бранхиобделлид.

Латинское название образовано от названия типового представителя — (Odier, 1823) , которое, в свою очередь, образовано от греч. βράγχια ‘жабры’ и βδέλλᾰ ‘пиявка’.

Описание

Бранхиобделлиды относятся к числу наиболее миниатюрных пиявок. Длина тела взрослых особей варьирует в пределах 0,8—1,0 мм. Тело чаще всего имеет веретеновидную или палочковидную форму, однако для некоторых видов характерна грушевидная форма с вентральным (брюшным) либо дорзо-вентральным (спинно-брюшным) уплощением .

Тело подразделено на отделы, головной и туловищный, и состоит из 15 сегментов. Головной отдел снаружи выглядит нерасчленённым, (простомиум) отсутствует. I сегмент, перистомиум, образует верхнюю и нижнюю губы, иногда также несёт лопасти или небольшие щупальца. В его состав входит 4 сливающихся сегмента, различимых благодаря метамерии нервной системы. Оставшиеся 11 сегментов приходятся на туловищный сегмент; передние 8 из них хорошо развиты, обладают выраженными диссепиментами, в то время как 3 задних сегмента не столь различимы. Туловищные сегменты вторично расчленяются на 2 кольца, большое переднее и маленькое заднее; у некоторых видов переднее кольцо дополнительно разделяется ещё на два (отмечается сходство вторичной кольчатости с таковой у малощетинковых червей семейства ). Последний (XV ) сегмент тела разрастается, образуя мускулистую заднюю присоску дисковидной формы , однако присоска эта развита сравнительно слабо (у других групп пиявок она образована не менее, чем 4 сегментами ). Щетинки на теле отсутствуют. Полость тела ( целом ) хорошо развита в пределах туловищного отдела, однако редуцируется в головном отделе, а также задней присоске

Пищеварительный тракт сквозной. Ротовое отверстие окружено мышечным валиком, несущим сосочки , число которых чаще всего равно 16 . Имеется мощная мускулистая глотка, в передней части несущая парные хитиноидные челюсти разной величины, иногда с зубцами. Пищевод короткий, постепенно расширяющийся в среднюю кишку . Также присутствует желудок и кишка, заканчивающаяся анальным отверстием, открывающимся на спинной стороне XIV сегмента, перед задней присоской. Пищеварение внеклеточное, происходит в желудке и кишечнике .

И на переднем, и на заднем конце тела имеются органы прикрепления, состоящие из железистых клеток, способных секретировать гранулы, способствующие либо присасыванию пиявки к субстрату, либо откреплению от него. Благодаря этому бранхиобделлиды способны моментально разрывать и образовывать новые связи с субстратом. Передний орган прикрепления располагается на брюшной поверхности нижней губы перистомиума, в то время как задний соответствует присоске .

Имеется 2 пары нефридиев . Передняя пара располагается асимметрично в VI—VIII сегментах и имеет протоки, открывающиеся по отдельности либо впадающие в общую дорзальную пору на VII сегменте. Задняя пара имеет симметричное расположение и занимает XII сегмент, протоки открываются по отдельности и латерально на XIII сегменте .

Кровеносная система представлена брюшным и спинным сосудами, соединёнными 4 парными боковыми ветвями в головном отделе и единичными парами ветвей в сегментах V, XI и XIV. Начиная с сегментов VII—XI спинной сосуд переходит в синус , окружающий эпителий кишечника. Циркуляция крови обеспечивается за счёт сокращения дорзальной стенки спинного сосуда во II—IV сегментах .

Центральная нервная система представлена мозгом (головным ганглием), окологлоточными коннективами и брюшной нервной цепочкой, идущей вплоть до последнего сегмента. В каждом сегменте располагается 1 пара ганглиев. В сегментах IX и X брюшная нервная цепочка смещается латерально в связи с развитием в этой области семяприёмников и мужской половой системы.

Семенников 1 пара (реже 2 пары ), они занимают IX и X сегменты; сперматозоиды развиваются в отдельных сферических карманах, называемых цитофорами, которые свободно плавают в полости тела этих сегментов. Форма сперматозоидов крайне разнообразна и является определительным признаком среди родов и видов рачьих пиявок. Имеется пара выносящих каналов, несущих ресничные воронки и сливающиеся в единый семяпровод, впадающий в железистый атриум (или атрий), располагающийся в X сегменте. Атриум снабжён железистыми клетками в области впадения семяпроводов, получившими название простатической желёзки. Дистальный конец атриума образует пенис , расположенный обыкновенно в мускулистой пениальной сумке (иногда может отсутствовать) и способный выворачиваться наружу. У некоторых видов пенис подвергается редукции. Мужское половое отверстие ( гонопора ) открывается с брюшной стороны X сегмента посередине. располагается в IX сегменте и открывается вентрально мускулистым протоком (отсутствует у представителей родов and ). Яичников 1 пара, расположенная в XI сегменте на переднем диссепименте. Яйцеклетки претерпевают созревание в полости тела. Яйцеводы короткие, открываются на брюшной стороне XII сегмента .

Наблюдался как однонаправленный, так и реципрокный (взаимный) обмен сперматозоидами при копуляции . Откладка сперматофоров на поверхность эпителия была показана лишь для 2 видов рода , обладающих очень маленькими семяприёмниками. Железы участвуют в образовании кокона и питательных веществ для развития эмбрионов. Коконы имеют ножку. Эмбрионы лецитотрофны; развитие личинки происходит внутри яйцевых оболочек за счёт питания альбумином . При температуре 20—22 °C развитие протекает в течение 10—12 дней; вылупление происходит на поверхности хозяина-ракообразного .

Образ жизни и экология

Относятся к числу исключительно пресноводных видов, однако способны выдерживать солёность до 3,3 ppt на окраинах заливов. Для рода показана способность переживать существенное пересыхание водоёмов: так, они остаются в живых после обезвоживания практически на половину массы своего тела.

Питание рачьих пиявок разнообразно. Внутри их пищеварительной системы находили остатки детрита , нитчатых водорослей , диатомей , инфузорий , круглых и малощетинковых червей, личинок насекомых и других бранхиобделлид. Помимо этого, питаются отделяющимися тканями своих ракообразных хозяев — в частности, повреждающимися жабрами — и тем самым являются их комменсалами . Некоторые виды переходят к питанию кровью раков, становясь тем самым их эктопаразитами .

Рачьи пиявки были найдены на поверхности астацид , голубых крабов , пресноводных креветок и равноногих ракообразных .

Паразиты и комменсалы

На поверхности тела бранхиобделлид были найдены обрастатели, относящиеся к сидячим инфузориям и коловраткам .

В целомической полости этих пиявок на юго-западе США неоднократно обнаруживались мезоцеркарии трематоды . Сведения о предположительном паразитизме круглого червя на бранхиобделлидах в качестве промежуточных хозяев были опровергнуты .

Географическое распространение

Обитают в Голарктике . Наибольшее разнообразие видов показано для Северной Америки ; в Европе долгое время обнаруживались лишь представители рода . Однако, в связи с коммерческой перевозкой ракообразных, употребляемых в пищу, а также развитием аквариумистики и аквакультур, ареалы многих видов претерпели расширение. На настоящий момент типично североамериканские бранхиобделлиды были обнаружены в Японии , Европе и, возможно, Северной Африке .

Таксономия

Систематическое положение

Длительное время оставалось неясным, какое систематическое положение в составе (Clitellata) занимают бранхиобделлиды. На основании морфологических данных их попеременно сближали то с пиявками , то с малощетинковыми червями (из сем. ). В качестве свидетельств близости бранхиобделлид к пиявкам приводились такие признаки, как наличие присоски и челюстного аппарата, а также редукция щетинок; с люмбрикулидами их сближают многие черты внутренней организации, в особенности устройства половой системы . Полагалось, что рачьи пиявки могут занимать промежуточное положение между этими группами .

Современные молекулярные исследования показали, что рачьи пиявки образуют с другими группами пиявок монофилетическую группу , однако занимают базальное положение. Помимо этого, было установлено, что пиявки являются дочерним таксоном по отношению к малощетинковым червям, причём сестринской группой по отношению к ним приходятся люмбрикулиды. Эти данные объясняют одновременное наличие у бранхиобделлид признаков обеих групп .

(Clitellata)	(Lumbriculidae) Рачьи пиявки (Branchiobdellida) Щетинконосные пиявки (Acanthobdellida) (Euhirudinea) остальные малощетинковые

Классификация

Отряд включает в себя единственное семейство Branchiobdellidae с 4 подсемействами, в состав которых входят следующие рода :

Подсемейство Branchiobdellinae

Подсемейство Xironodrilinae

Подсемейство Bdellodrilinae

Подсемейство Cambarincolinae

Генетика

Диплоидный набор хромосом (2n) у равен 10, у — 12, у — 14 .

Примечания

Комментарии

Ссылки