Хи́щные ( лат. Carnivora ) — отряд плацентарных млекопитающих , состоящий из подотрядов собакообразных (Caniformia) и кошкообразных (Feliformia). Традиционное подразделение хищных на две сильно отличающиеся друг от друга по образу жизни группы — сухопутные хищные (Fissipedia) и ластоногие (Pinnipedia) — в настоящее время считается таксономически некорректным, поскольку противоречит имеющимся данным о филогении отряда . База данных Американского общества маммалогов (ASM Mammal Diversity Database, v. 1.11) признаёт 16 семейств, 129 родов и 308 современных видов хищных, а также 7 видов, вымерших после 1500 года . Известно также около 300 ископаемых родов хищных .

Этимология

Подавляющее большинство представителей отряда являются классическими плотоядными животными, охотящимися главным образом на позвоночных . Научное название Carnivora в переводе с латыни означает «плотоядные» и состоит из двух корней — caro ( род. п. carnis ) ‘ мясо ’ и vorare ‘пожирать, проглатывать’. В славянских языках хищные часто именуются зверями ( серб. Звери , босн. Zvijeri , макед. Ѕверови , словен. Zveri ).

Вкратце: «Хищные» ― таксономический отряд животных, включающий в себя млекопитающих, наиболее родственных собакам и кошкам (не все являются «хищниками» в прямом смысле этого слова). А «хищники» ― тип питания , при котором организм полностью убивает другой для еды. Последний термин можно заменить словом «плотоядный».

Зоологи делают различия между хищными ( плотоядными ) животными в смысле специализации в питании и хищными как таксономической единицей ( таксоном ). В обиходной речи «хищными» нередко называют не только собственно хищных млекопитающих (Carnivora), но и всех других современных и ископаемых плотоядных позвоночных, таких как акулы , крокодилы , хищные птицы и многие нептичьи тероподы . Среди млекопитающих, не относящихся к отряду Carnivora, также есть такие, которые охотятся ради еды на других животных: человек , серые крысы , ежи , кроты , землеройки , хомяки , белки , оленьки , зубатые киты , некоторые обезьяны ( бабуин , шимпанзе ), броненосцы , опоссумы , пекари (мускусные свиньи) и прочие.

Физиология

Общие сведения

Хищные весьма разнообразны по внешнему облику, биологическим особенностям и повадкам. Среди представителей отряда — такие внешне непохожие друг на друга животные, как стройный сурикат и грузный морж , цепкохвостый кинкажу , снующий по ветвям деревьев, и гроза саванн — величественный лев , «царь зверей». Помимо ластоногих, к хищным относят всех крупных плотоядных наземных животных, а также многочисленные виды средней и малой величины. Телосложение хищных варьирует от тяжёлого и неуклюжего, как у медведей , до лёгкого и изящного, как у куниц . Тело покрыто густым волосяным покровом разнообразной окраски (исключение составляют взрослые моржи, у которых кожа почти голая) .

Масса тела хищных варьирует от 100—150 г у ласки до 1 т у белого медведя и 3,5 т у моржа (ещё больше масса тела у самцов южного морского слона , у которых она доходит до 3,7 т ) .

Череп и челюсти

У подавляющего большинства современных хищных полость среднего уха прикрыта костной слуховой буллой — полой структурой, расположенной на внутренней поверхности задней части черепа . Ранние хищные ( , миациды ), как и креодонты , окостеневшей слуховой буллы не имели. Формирование такой буллы происходило в двух подотрядах, образующих краун-группу отряда хищных, независимо. Современные хищные имеют в окрестности среднего уха три зоны окостенения — наружную барабанную кость ( ectotympanicum ) и две внутренние барабанные кости ( entotympanicum ): ростральную и каудальную. У собакообразных слуховую буллу формирует в основном наружная барабанная кость. У кошкообразных слуховая булла сформирована совместно наружной и каудальной внутренней барабанными костями, которые образуют перегородку, разделяющую буллу на переднюю и заднюю камеры (при этом у гиеновых такая перегородка образована преимущественно наружной барабанной костью); такое деление не характерно для собакообразных, так как у них перегородка либо неполная (у псовых ), либо отсутствует вообще (у представителей других семейств) . В базальных группах кошкообразных — у вымерших нимравид и современных нандиниевых — слуховая булла не окостеневает и перегородка в ней отсутствует (наличие у нандиниевых хрящевой слуховой буллы — уникальный случай среди современных хищных) .

Число зубов у хищных сильно варьирует, особенно у представителей собакообразных . У псовых и медвежьих оно обычно равно 42, в других же семействах наземных собакообразных оно меньше и может снижаться до 28 (у патагонской и африканской ласок, семейство куньих ). Эти вариации практически всегда касаются премоляров и моляров ; число же клыков у наземных собакообразных всегда остаётся неизменным, а число резцов уменьшается лишь у двух видов: у калана отсутствуют два центральных нижних резца, а у медведя-губача — два центральных верхних .

Сильно сокращено число зубов у ластоногих: у ушастых тюленей оно составляет 34—38, у настоящих тюленей — 30—36, а у моржей оно падает до 18, причём нижних резцов у последних в норме нет вообще (впрочем, у моржей могут появляться дополнительные рудиментарные зубы, и тогда их число может доходить до 38). Щёчные зубы у всех ластоногих однотипные, различия между молярами и премолярами выражены слабо .

С другой стороны, у большеухой лисицы в норме — 46 зубов (по сравнению с обыкновенной лисицей сверху и снизу имеется по дополнительному моляру) . Иногда же добавляется ещё по дополнительному моляру, и тогда число всех зубов возрастает до 50; это — максимальное значение среди хищных и других ныне живущих плацентарных (такие подсчёты не учитывают зубатых китов и броненосцев , утратившие гетеродонтность зубы которых могут встречаться и в значительно большем количестве) .

У кошкообразных число зубов также варьирует, но наблюдается общая тенденция к сокращению числа заклыковых зубов . В частности, у всех представителей данного подотряда в обеих челюстях утрачен третий премоляр (сохраняющийся у многих собакообразных) , так что максимальное число зубов у кошкообразных равно 40; минимальное же число составляет 28 . Клыки же, используемые для захвата и умерщвления добычи, развиты сильно .

У всех сухопутных хищных, помимо этого, имеется общее характерное отличие челюстей : так называемые хищнические зубы , состоящие из двух моляров, приспособленных к разрезанию мяса. В каждой половине челюсти хищнические зубы образуют подобную функциональную единицу. У гиеновых эти зубы особо сильные и способны даже переламывать кости. У всеядных видов (таких, как медвежьи и енотовые ) они выражены слабее. Остальные моляры хищных, в отличие от хищнических зубов, более мелкие.

Челюсти ластоногих значительно отличаются от челюстей сухопутных хищных. Они приспособлены к тому, чтобы удерживать скользкую рыбу, и несут одну или две пары резцов, относительно незаметные клыки и от 12 до 24 премоляров и моляров. Экстремальными видоизменениями являются бивни моржей , а также моляры тюленей-крабоедов .

Для черепа хищного животного характерны широко расставленные скуловые дуги и крупные височные впадины , в которых расположены височные мышцы , ответственные за раскрытие и закрытие челюстей и важные для сильного укуса. Впадины соединены с глазницами , направленными вперёд . У крупных видов обычно хорошо развиты черепные гребни, служащие местом крепления мощной жевательной мускулатуры . Нижняя челюсть так укоренена в верхней, что может двигаться в основном лишь вверх и вниз. Движения в сторону, совершающиеся, например, при жевании, у хищных возможны в крайне ограниченном объёме и присутствуют в основном у всеядных.

Конечности

В плечевом поясе хищных ключица редуцирована и не полностью окостеневает (у псовых , кошачьих ), или же вообще отсутствует (например, у ластоногих ) . Заметим, что ключица развита у тех млекопитающих, передние конечности которых способны совершать разнообразные сложные движения; для тех же видов, у которых передние конечности двигаются (как у хищных) преимущественно вперёд и назад (как это происходит при преследовании добычи), характерна редукция ключицы .

В запястье у хищных сращены ладьевидная , полулунная и кости. Локтевая и лучевая кости всегда раздельны; обычно также раздельны большая и малая берцовые кости, и лишь у ластоногих они, как правило, срастаются проксимальными эпифизами . Пястных костей — 5, однако большой палец не противопоставлен остальным, у некоторых видов он укорочен (псовые, земляной волк ), рудиментарен (большинство гиеновых ) или вовсе утрачен (у гиеновидной собаки ) . Дистальные фаланги конечностей у большинства хищных несут крупные когти , причём у большинства кошачьих они втяжные, а у виверровых и енотовых — полувтяжные. У ушастых тюленей и моржей когти передних конечностей сильно редуцированы или отсутствуют; не развиты когти и у некоторых выдровых (родов Amblonyx и Aonyx ) .

Большинство хищных — пальцеходящие, представители медвежьих — стопоходящие. Конечности водных форм (ластоногие, калан ) в условиях адаптации к среде обитания превращены в уплощённые ласты , в которых пальцы соединены кожистыми перепонками (у калана такое превращение претерпели лишь задние конечности) . Это усложнило передвижение ластоногих по суше: ушастые тюлени и моржи медленно переступают с ноги на ногу, опираясь на обе пары ласт, а настоящие тюлени при передвижении либо цепляются когтями передних конечностей за неровности опорной поверхности, либо ползают, изгибая туловище, без участия передних конечностей .

Органы

Из-за, как правило, невысокой специализации к принятию определённой пищи, система пищеварения , как и челюсти, по сравнению с многими растительноядными весьма архаична, но в то же время предоставляет большие адаптационные возможности. Она состоит из желудка и относительно короткого кишечника . У самок двухроговая матка , а молочные железы расположены на животе. Самцы, за исключением гиен , обладают бакулюмом , а яички расположены вне тела. Мозг относительно крупный и имеет борозды коры головного мозга .

У многих хищных имеются пахучие железы . Они выделяют пахучие секреты, с помощью которых звери метят свою территорию, отличают особей своего вида, находят особь другого пола. Скунсы , мангусты , африканская ласка используют зловонный секрет таких желёз для отпугивания врагов .

Распространение

Хищные являются одним из наиболее широко распространённых отрядов млекопитающих. Они встречаются на всех континентах, не сумев освоить лишь центральные части ледяных щитов Гренландии и Антарктиды . Хищные обитают в самых разнообразных ландшафтах : от пояса пакового льда и тундры до тропических лесов .

Все семейства кошкообразных , за исключением самих кошачьих , которые обитают и в Новом Свете , ограничены Старым Светом . У двух семейств кошкообразных — мадагаскарских виверр и нандиниевых — весьма малые ареалы на Мадагаскаре и в Центральной Африке , соответственно. Среди собакообразных почти по всему миру распространены псовые , медвежьи и куньи (изначально они отсутствуют лишь в Австралии и Антарктиде). Медвежьи, представленные в Африке атласским медведем , относительно недавно вымерли на этом континенте. Скунсы встречаются в Юго-Восточной Азии и Америке , пандовые — в Азии , енотовые почти исключительно в Америке. Три семейства ластоногих населяют побережья и сопредельные акватории всех континентов, а также некоторые пресноводные водоёмы.

Образ жизни

Адаптивные типы хищных

Из числа выделяемых у млекопитающих пяти адаптивных типов — основных экологических групп, соответствующих приспособленности к жизни в определённой среде (наземные, подземные, водные, древесные и летающие формы) , в отряде хищных не представлен только последний тип .

В пределах адаптивного типа наземных зверей принято выделять две основные ветви: лесных зверей и зверей открытых местообитаний . Для многих хищных местообитанием служит лес , в котором они находят и пищу, и укрытие от врагов и непогоды. Некоторые из живущих в лесу хищных ведут строго наземный образ жизни ( росомаха , хорьки ), другие же — так называемые полудревесные формы — способны и к лазанью по деревьям, где они могут добывать корм и отдыхать ( соболь , рыси , некоторые медведи ). Другие виды хищных обитают на открытых пространствах ( лугах , степях , саваннах , пустынях ); часть из них приспособилась к быстрому бегу на четырёх конечностях: лев , гепард , койот . Некоторые хищные не имеют узкой специализации к окружающей среде; так, волк и обыкновенная лисица обитают в лесу, степи, пустыне, горах и даже тундре .

Что касается подземных зверей , то среди хищных примером их может служить барсук . Строго говоря, это — полуподземный зверь (группа, занимающая по организации и образу жизни промежуточное положение между наземными и подземными формами): такие звери роют более или менее сложные норы , но добывают свой корм на поверхности земли .

Ряд хищных относятся к полуводным формам — животным, у которых жизнь проходит частично на суше, частично в воде. Это — европейская и американская норки и белый медведь , которые прекрасно плавают и ныряют, но сохраняют общий наземный облик . Представители следующей (по степени адаптации к жизни в воде) группы полуводных зверей имеют между пальцами конечностей более или менее развитую плавательную перепонку ; такова выдра , которая устраивает свои норы только по берегам водоёмов, причём их вход располагается под водой. Для выдры характерно укорочение ушных раковин и наличие густого меха, противостоящего намоканию .

Ещё более высокая степень приспособления к жизни в водной среде отличает калана и ластоногих . Это — уже почти полностью водные звери : пищу они добывают только в воде, однако спариваются и размножаются (а иногда и отдыхают) вне водной среды. Толстая кожистая перепонка между пальцами у них развита настолько, что их конечности (у калана — только задние) превращаются в ласты ; слой подкожного жира обеспечивает термоизоляцию, а ушная раковина либо редуцирована, либо полностью отсутствует .

Наконец, среди хищных имеются и древесные звери , к которым относят млекопитающих, проводящих бо́льшую часть своей жизни в кронах деревьев, где они добывают пищу, спасаются от врагов, устраивают гнёзда для размножения и отдыха. Среди хищных таковы некоторые медведи (южноазиатские), лесная куница , леопард ; для лазанья по деревьям они используют длинные искривлённые когти. У кинкажу (а также у бинтуронга ) длинный хвост служит хватательным органом для фиксации положения тела на ветке .

Социальное поведение

Спектр различного социального поведения велик не только среди хищных в целом, но и значительно варьирует внутри отдельных семейств. Формы социального поведения часто зависят от форм охоты и питания вида. Некоторые виды живут в охотничьих стаях (например, волки или львы ), другие в колониях ( морские львы , сурикаты, ласки), у третьих одиночный образ жизни ( леопарды , медведи ).

Питание

Большинство хищных — плотоядные животные, питающиеся разнообразными позвоночными, и свою потребность в мясе они покрывают за счёт охоты или питания падалью . У многих мелких хищных (а иногда и у более крупных — например, у медведя-губача ) значительную часть рациона составляют беспозвоночные . Земляной волк и большеухая лисица питаются почти исключительно насекомыми . Ластоногие и калан добывают свою пищу в воде (в основном это — рыба , моллюски , ракообразные , иглокожие ) .

Для пищевого рациона различных видов плотоядных хищных характерна определённая специфика. Так, основу питания волка составляют копытные , а также сурки , зайцы , барсуки ; обыкновенной лисицы — мелкие грызуны , реже — птицы и рыба; песца — лемминги и птицы .

Если кошачьи питаются почти исключительно мясом, то немалую часть хищных составляют всеядные виды, то есть их рацион дополняют другие виды пищи — такие, как ягоды , плоды или травы . Медвежьи являются оппортунистическими всеядными , а ряд видов (такие, как малая и большая панды , очковый медведь , кинкажу , олинго , пальмовая циветта ) и вовсе специализируются на растительном питании, которое в их рационе резко преобладает . Некоторые представители отряда (например, волк, шакал , полосатая гиена ) поедают арбузы и дыни на бахчах . Средневековый арабский путешественник Ибн Баттута в своих мемуарах описывает случай нападения стаи гиен на стоянку каравана во время перехода через пустыню Сахара — одна из гиен при этом утащила мешок с финиками и большую часть съела .

Способы убийства добычи бывают весьма разнообразными. Представители семейства псовых гонят свою жертву до истощения, в то время как кошачьи , как правило, тихо подкрадываются к добыче и ошеломляют её быстрым нападением . Лесная куница способна следовать за быстро передвигающимися в кронах деревьев белками , хорьки пробираются в норы грызунов, а тюлени охотятся за рыбой. Крупные представители тюленевых могут при этом нырять на весьма значительные глубины ( северный морской слон — на глубину до 1250 м) .

Некоторые хищные способны убивать добычу, которая значительно крупнее их самих. К примеру, тигры нападают на гауров — крупных быков Юго-Восточной Азии , а горностай может убить кролика , весящего в несколько раз больше его самого . Волки также могут в одиночку иногда убить некрупного оленя . Некоторые виды охотятся сообща, в то время как другие идут на охоту в одиночку .

Известны случаи совместной охоты койота и американских барсуков на , в ходе которой барсуки разрывают вход в сусличью нору и выгоняют её обитателя прямо на койота. Исследования показали, что подобное партнёрство этих хищников, предполагающее у них взаимную толерантность и гибкость поведения, существенно повышает уязвимость добычи, экономит затраты времени и энергии .

В борьбе за пищевые ресурсы хищные нередко вступают в межвидовую конкуренцию , которая иногда переходит в отношения хищника и жертвы . Так, лесной хорёк — одновременно и конкурент горностая, и его враг. Соболь же изгоняет из занимаемых им участков и горностая, и колонка , причём иногда охотится на них и, поймав, съедает , а сам часто становится жертвой харзы . Солонгой , в свою очередь, вступает в острые конкурентные отношения с горностаем, колонком и соболем, причём всюду им уступает . Действуя сообща, красные волки регулярно отбирают добычу у леопардов , реже — у тигров; кланы пятнистой гиены также нередко отбивают добычу у гепарда или леопарда .

Размножение

Сроки наступления половозрелости у хищных сильно варьируют. Приведём сроки полового созревания для некоторых видов (в скобках дана примерная продолжительность жизни в природе, лет): горностай — 3 мес. (4—7), енотовидная собака — 1 год (до 10), обыкновенная лисица — 1 год (до 11—12), лесная куница — 2—3 года (до 15—17), волк — 2—3 года (до 15—20), рысь — 3 года (до 20), северный морской котик — 2—3 года у самок и 4 года у самцов (до 15), бурый медведь — 4 года (30—50) .

При поиске особи противоположного пола хищные чаще всего отыскивают друг друга по запаху, причём в брачный период усиливается деятельность пахучих желёз. Используются и звуковые сигналы ( лисицы , кошачьи ); голос подают и самцы, и самки .

У некоторых хищных (например, у настоящих тюленей ) самцы после спаривания не удерживают самок возле себя. Для ряда видов характерна полигамия в форме полигинии : у ушастых тюленей на время размножения образуются гаремы с единственным взрослым самцом во главе, а у львов возникают прайды — сложные семьи из нескольких самцов и самок с системой рангов и разделением обязанностей. Имеются среди хищных и моногамные виды, причём пары обычно сохраняются на протяжении одного сезона размножения ( шакалы , лисицы , песцы ), а у волков сильный самец может удерживать возле себя самку несколько лет. Самки пятнистой гиены живут кланами — семейными группами с жёсткой социальной структурой, а самцы держатся одиночно, вне клана .

Заметно различаются хищные и по продолжительности беременности : так, у самки степного хоря она в среднем длится 36 дней, у тигрицы — 104 дня, у самки моржа — около 300 дней, а у самки гренландского тюленя — около 350 дней. У некоторых куньих (лесная куница, горностай, соболь ) и морских котиков беременность включает достаточно длительную латентную фазу ( эмбриональная диапауза ), когда развитие эмбриона на время задерживается. Этот механизм продлевает общую продолжительность беременности, обеспечивая рождение детёныша в наиболее благоприятное время года .

Большинство хищных рождают детёнышей один раз в год. Самки бурого медведя, моржа и тигра делают это раз в 2—3 года. Величина помёта также различается: если у моржей и гренландских тюленей рождается по одному детёнышу, то в помёте у рыси, тигра, бурого медведя обычно по 2—3 детёныша, соболя и выдры — от 2 до 4, волка — от 3 до 8, степного хоря — от 8 до 11. Потомство появляется на свет крайне малым, слепым и неспособным к самостоятельному выживанию (однако у ластоногих детёныши рождаются полностью сформировавшимися ) .

Систематика

Внешняя систематика

На основе молекулярно-генетических исследований хищные в настоящее время относятся учёными к группе лавразиатериев — млекопитающих, имеющих общее происхождение с древнего континента Лавразия . В составе этого надотряда хищные вместе с панголинами и вымершими креодонтами выделяются в отдельную группу под названием Ferae , сестринской группой которой являются копытные (Euungulata). Ниже представлена одна из наиболее вероятных кладограмм современных отрядов лавразиатериев :

Лавразиатерии (Laurasiatheria)	Scrotifera Fereuungulata Ferae Хищные (Carnivora) Панголины (Pholidota) Копытные (Euungulata) Непарнокопытные (Perissodactyla) Китопарнокопытные (Cetartiodactyla) Рукокрылые (Chiroptera) Насекомоядные (Eulipotyphla)

В то время как о правомерности выделения таксона Ferae споров почти нет, остальная систематика внутри надотряда лавразиатериев остаётся предметом научных дискуссий . Особые трудности возникают при установлении точного положения на кладограмме вымерших отрядов; помимо Creodonta , в состав Ferae иногда включают отряды Mesonychia , Tillodontia , Pantodonta , семейства , , Pantolestidae и некоторые другие группы .

Внутренняя систематика

Уже в XIX веке биологи приступили к выявлению родственных связей между отдельными семействами хищных, что выразилось в подразделении отряда на отдельные подчинённые таксоны . В 1869 году У. Флауэр подразделил наземных хищных (водные тогда рассматривались отдельно — в отряде Pinnipedia ) на надсемейства Cynoidea, Arctoidea и Aeluroidea. В 1895 году Х. Винге объединил Cynoidea и Arctoidea в таксон Arctoidei, а Aeluroidea переименовал в Herpestoidei; это стало прообразом позднейшего подразделения краун-группы отряда Carnivora на собакообразных и кошкообразных . Названия двух этих группировок, впрочем, стабильностью не отличались .

Между тем палеонтолог Э. Коп объединил ряд открытых к тому времени родов вымерших плотоядных млекопитающих в таксон (тогда — подотряд ) Creodonta ; его он включил в отряд Insectivora , но перенёс в 1901 году этот подотряд в Carnivora . В его системе данный отряд подразделялся на три подотряда: Creodonta, Pinnipedia и Carnassidentia (так он именовал Fissipedia ), причём именно в последний подотряд Уортман включил вымершее семейство Miacidae , прежде относимое к креодонтам .

Дж. Г. Симпсон в 1931 году переименовал два надсемейства наземных хищных в Canoidea и Feloidea и добавил к ним надсемейство Miacoidea с единственным семейством Miacidae (другое известное к тому времени семейство ранних хищных — — Симпсон самостоятельным семейством не считал, относя входящие в него роды к Miacidae ). Тем самым подотряд Fissipedia (для которого Симпсон отстаивал написание Fissipeda ) приобрёл трёхчленную структуру . В рамках предложенной Симпсоном в 1945 году классификации млекопитающих отряд Carnivora был представлен в таком виде: 1) подотряд Creodonta; 2) подотряд Fissipedia, включавший надсемейства Miacoidea, Canoidea с семействами Canidae , Ursidae , Procyonidae , Mustelidae (по-русски: волчьи , медвежьи , енотовые , куньи ) и Feloidea с семействами Felidae , Viverridae , Hyaenidae (по-русски: кошачьи , виверровые , гиеновые ); 3) подотряд Pinnipedia (ластоногие) с современными семействами Otariidae , Odobenidae , Phocidae (по-русски: ушастые тюлени , моржовые , тюленевые ) . Креодонтов вскоре выделили в отдельный отряд (ластоногих, впрочем, также часто рассматривали как самостоятельный отряд ), а вот перечень из 10 современных семейств хищных оставался до конца XX века практически общепринятым , хотя на протяжении всего века неоднократно поднимался вопрос о выделении мангустовых из состава Viverridae в отдельное семейство .

В 1976 году отбросил деление Carnivora на Fissipedia и Pinnipedia и поднял ранг Canoidea и Feloidea до ранга подотряда, переименовав их соответственно в Caniformia и Feliformia (по-русски: собакообразные и кошкообразные ), причём все семейства ластоногих он отнёс к Caniformia, упразднив Pinnipedia как отдельную таксономическую группу (он сближал настоящих тюленей с куньими, а ушастых тюленей и моржовых — с медвежьими). При выборе названий подотрядов Тедфорд следовал М. Крецою , предложившему в 1945 году их как названия двух отрядов (которые должны были заменить единый отряд Carnivora) . Деление хищных на Caniformia и Feliformia было поддержано в 1982 году и , после чего получило признание . При этом Флинн и Гальяно рассматривали миацид как ранних Caniformia, а виверравид — как ранних Feliformia ; последующие исследования этого не подтвердили, и современные филогенетические связи между ранними хищными могут быть представлены следующей кладограммой :

Carnivora	† (виверравиды) † Miacidae (миациды) Caniformia (собакообразные) Feliformia (кошкообразные)

Кладограмма носит несколько условный характер, поскольку миациды (при традиционной трактовке их объёма ) оказываются парафилетической группой, и в действительности должны быть представлены несколькими ветвями: ранее всего отделяется клада , включающая большинство родов семейства ( , , , , , Dormaalocyon , , Vulpavus , , ), а затем — ветви с отдельными родами , и (по другим данным, последние два рода относятся уже к базальным Feliformia ). Заметим попутно, что некоторые современные исследователи ограничивают объём отряда Carnivora лишь его краун-группой, а виверравид и миацид включают в более широкий таксон .

Развернувшиеся на рубеже XX — XXI веков молекулярно-филогенетические исследования существенно изменили представления о внутренней систематике отряда Carnivora. Было показано, что семейства куньих, енотовых и виверровых в их традиционном объёме являются парафилетическими. Поэтому из состава Mustelidae было выделено семейство Mephitidae , из состава Procyonidae — Ailuridae , а из состава Viverridae — семейства Nandiniidae (с единственным видом Nandinia binotata — базальная группа кошкообразных), Prionodontidae (с единственным родом Prionodon , оказавшееся сестринской группой для Felidae ), Herpestidae и Eupleridae . Была также подтверждена монофилия группы Pinnipedia, которая, однако, теперь трактуется как подразделение собакообразных достаточно низкого ранга .

Перечень современных семейств, составляющих подотряд собакообразные (Caniformia), принял вид :

• Псовые (Canidae) — собаки , волки , лисицы и др.
• Медвежьи (Ursidae) — медведи и большая панда
• Ушастые тюлени (Otariidae) — морские котики и морские львы
• Моржовые (Odobenidae) — морж
• Настоящие тюлени (Phocidae) — тюлени
• Скунсовые (Mephitidae) — скунсы
• Пандовые (Ailuridae) — малая панда
• Енотовые (Procyonidae) — еноты , олинго , кинкажу и др.
• Куньи (Mustelidae) — ласки , хорьки , барсуки , выдры и др.

В состав подотряда кошкообразные (Feliformia) входят такие современные семейства :

• Нандиниевые (Nandiniidae) — пальмовая циветта
• Prionodontidae — азиатские линзанги
• Кошачьи (Felidae) — все кошки: малые и большие
• Виверровые (Viverridae) — циветты , генетты и др.
• Гиеновые (Hyaenidae) — гиены и земляной волк
• Мангустовые (Herpestidae) — мангусты , сурикаты и др.
• Мадагаскарские виверры (Eupleridae) — эндемики Мадагаскара : мунго , фаналука , фосса

Кроме этого, к собакообразным относятся вымершие семейства Amphicyonidae , Enaliarctidae и ; к кошкообразным — , Nimravidae , Barbourofelidae и Percrocutidae .

Эволюционная история

Ранняя история хищных

В начале палеоцена среди млекопитающих не было крупных хищников ; эту экологическую нишу к концу палеоцена заняли мезонихии — копытные хищники, родственные современным копытным и китообразным. Именно они играли в раннем кайнозое роль крупных наземных хищников, уступив её к концу эоцена появившимся тогда крупным креодонтам (хищные же оставались относительно мелкими до олигоцена , и лишь тогда заняли ведущее положение среди наземных хищников). Самым крупным среди мезонихий был эоценовый эндрюсарх , у которого длина черепа составляла 83 см (у современного бурого медведя — не более 55 см ), а ширина черепа на уровне скуловых дуг — 56 см (предполагают, что общая длина тела эндрюсарха равнялась 3,8 м ), так что эндрюсарх был самым крупным сухопутным хищным млекопитающим всех времён .

Наиболее ранние известные представители отряда Carnivora относятся к семейству Viverravidae; ископаемые остатки первых виверравид датируются началом позднего палеоцена. Речь идёт прежде всего о родах (обитали на деревьях, питаясь насекомыми) и (мелкие быстро бегавшие наземные хищники). В начале эоцена к ним добавились представители семейства Miacidae; к концу эоцена миациды преобладали над виверравидами . Среди наиболее ранних представителей миацид заслуживает упоминания Dormaalocyon latouri , известный из эоценовых отложений (55 млн лет назад) бельгийского местечка Дормааль близ города Синт-Трёйден .

Ископаемые остатки хищных, датируемые палеоценом- олигоценом , встречаются на территории Северной Америки и Евразии ; это служит подтверждением концепции о лавразийском происхождении отряда. Лишь в миоцене хищные проникают в Африку и Южную Америку .

Дальнейшая эволюция хищных привела к разделению эволюционных линий собакообразных и кошкообразных. Как показывают результаты молекулярно-генетических исследований, это событие произошло около 43 млн лет назад ( лютетский век эоцена) .

Развитие собакообразных

Раннее ответвление амфиционид от основного эволюционного ствола собакообразных подтверждается данными палеонтологии . Наиболее ранние ископаемые остатки относимого к амфиционидам вида (древностью около 42 млн лет — конец лютетского века) были найдены на территории Саскачевана и Вайоминга . Немногим моложе остатки (38 млн лет, Техас ) и (37 млн лет, там же). Родиной семейства считается Северная Америка, откуда амфициониды довольно быстро проникли в Евразию . Вымерли они относительно недавно — в начале плейстоцена : наиболее поздние остатки вида Amphicyon lydekkeri древностью 1,8 млн лет найдены на территории современного северного Пакистана .

Достаточно быстро ответвились и собачьи; это произошло примерно 40 млн лет назад. Ранняя их эволюция проходила также в Северной Америке, а в Евразию они проникли лишь в позднем миоцене. Позднейшая радиация хищных привела к выделению медвежьих, а оставшиеся хищные разделились на две клады : Pinnipedia (ластоногие) и Musteloidea (куницеобразные) .

Развитие кошкообразных

Одним из наиболее древних семейств кошкообразных являются нимравиды , очень походившие на кошачьих (Felidae), однако выделяемые в отдельное семейство базальных кошкообразных. Они появились в позднем эоцене в Северной Америке и в Евразии. Ещё одно семейство под названием барбурофелиды ранее считалось подсемейством нимравид, но сегодня ставится с ними на одну систематическую ступень и рассматривается как сестринская группа для Felidae. Барбурофелиды вымерли лишь в позднем миоцене, когда в Северной Америке вымер их последний род Barbourofelis ^?! .

Первым представителям кошачьих долгое время считался Proailurus (сейчас его обычно относят к семейству Stenoplesictidae ), появившийся в олигоцене и миоцене в Европе . Его размер соответствовал размеру оцелота .

Несомненными кошачьими считают представителей более поздних миоценовых родов (живших в интервале от 20 до 10 млн лет назад): (он стал первым представителем кошачьих в Северной Америке, где кошачьи довольно быстро вытеснили живших там нимравид) и евразийских Pseudaelurus (образует сестринскую группу для вымершего подсемейства саблезубых кошек Machairodontinae ) и (образует, в свою очередь, сестринскую группу для всех современных кошек: больших и малых ) . В плиоцене кошачьи появились и в Южной Америке. Ареал других семейств кошкообразных, за исключением одного североамериканского рода гиен , всегда ограничивался Старым Светом .

В котловине на Тибетском нагорье были найдены фоссилии (ископаемые остатки) вида Panthera blytheae , жившего 6 млн лет назад. Проведённый анализ фоссилий показал, что в это время уже существовало по крайней мере три отдельные линии кошачьих, а появление больших кошек произошло 16,4 млн лет назад .

Хищные и человек

Охота и звероводство

Ещё на заре развития человечества одной из форм хозяйственной деятельности человека стала охота . Как показывает анализ костей животных, найденных на стоянках людей эпохи нижнего палеолита , уже тогда к числу основных объектов охоты относились и хищные: пещерные медведи , пещерные львы и др. Со времён неолитической революции охота на диких млекопитающих в большинстве регионов Земли перестаёт быть основой хозяйства, но сохраняет определённую значимость до сих пор . В настоящее время хищные представляют (наряду с грызунами и парнокопытными ) наибольшее количество видов млекопитающих, служащих объектами промысловой и спортивной охоты ; в частности, в России развит пушной промысел , причём особо важное промысловое значение имеют соболь и песец .

Нужно упомянуть также морской зверобойный промысел. Охота на морского зверя — калана , моржа , ушастых и настоящих тюленей — издавна служила основой традиционного хозяйства береговых чукчей , коряков , инуитов , инупиатов , юпикских народов , алеутов , а также индейцев северо-западного побережья Северной Америки . Ныне размеры добычи морского зверя ограничены международными соглашениями .

Пушное звероводство — относительно новая отрасль хозяйства (возникло в конце XIX века и со временем получило значительное развитие), предполагающая разведение пушных зверей (из хищных это — соболь, песец, норка , лисица и др.) на зверофермах , где животные размещаются в сетчатых клетках . Первые опыты такого разведения были осуществлены в 1895 году в Канаде с серебристо-чёрными лисицами , очень редкими в природе . В России доля пушнины, полученной на зверофермах, уже во 2-й половине XX века значительно превысила долю пушнины, добытой путём охоты .

Одомашнивание хищных

Хищные не слишком хорошо подвержены одомашниванию (даже при попытках простого приручения сохраняют агрессивность), и из всех видов домашних животных к этому отряду относятся три: собака , кошка и фретка .

Собака стала первым домашним животным. Её одомашнили ещё в верхнем палеолите — причём в начале его (о чём свидетельствуют опубликованные в 2008—2013 гг. результаты анализа ДНК ископаемых остатков из пещеры Гойе в Бельгии , возраст которых составил 31,7 тыс. лет , и из пещеры Разбойничья на Алтае , у которых возраст оценивается в 33 тыс. лет ). Первоначально она служила сторожевым животным, но скоро стала использоваться и на охоте. К настоящему времени число пород собак , выведенных человеком с самыми различными целями, превысило 350 ; при этом Международная кинологическая федерация (FCI) признаёт 343 из них .

Кошка была одомашнена значительно позднее. Обычно считают, что это сделали носители неолитической культуры Бадари ( Верхний Египет , V тысячелетие до н. э.), использовавшие кошек для защиты собранных ими урожаев ячменя и пшеницы от грызунов . Статус относящихся к более раннему времени находок ( Кипр , Палестина ) остаётся спорным ; нередко эти находки трактуют лишь как свидетельства ранних попыток одомашнивания . (TICA) в 2017 году была признана 71 порода кошек .

Наконец, в середине I тысячелетия до н. э., около 2500 лет назад, в Средиземноморье появилась одомашненная форма лесного хорька — фретка . Фретки, как правило, крупнее дикого лесного хорька и имеют более спокойный нрав . Среди фреток не принято выделять отдельные породы; их подразделяют по базовому окрасу (по данным Американской ассоциации фреток, AFA, таких базовых окрасов восемь) и по характерному распределению полос и пятен на шерсти животного, отличных по своему оттенку от преобладающего цвета .

В 1959 году Д. К. Беляевым , директором Института цитологии и генетики , был начат многолетний эксперимент по одомашниванию серебристо-чёрных лисиц. В процессе эксперимента отбирались для размножения только особи, наиболее доброжелательно относящиеся к человеку. Результатом стало создание популяции одомашненных серебристо-чёрных лисиц, у которых присутствуют отличия от их диких предков в физиологии , морфологии и поведении . У некоторых представителей популяции доместицированных лисиц проявляются признаки, отсутствовавшие у исходной популяции: загнутый хвост, изменение окраски шерсти (появление белой пятнистости), изменение пропорций черепа, у некоторых щенков в раннем возрасте заметны повислые уши. Произошло изменение сезонности размножения. Наблюдаются изменения в различных системах, в том числе нейроэндокринной. Ухудшилось качество меха. Данный проект является моделью микроэволюционного процесса и ведётся в исследовательских целях .

Примечания

Литература

• Аристов А. А., Барышников Г. Ф. . . — СПб. : Зоологический институт РАН , 2001. — 560 с.
• Барабаш-Никифоров И. И. , Формозов А. Н. . Териология. — М. : Высшая школа , 1963. — 396 с.
• Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров . — М. : Сов. энциклопедия , 1986. — 831 с.
• Дзержинский Ф. Я. , Васильев Б. Д., Малахов В. В. . Зоология позвоночных. 2-е изд. — М. : Издат. центр «Академия», 2014. — 464 с. — ISBN 978-5-4468-0459-7 .
• Константинов В. М. , Наумов С. П. , Шаталова С. П. . Зоология позвоночных. 7-е изд. — М. : Издат. центр «Академия», 2012. — 448 с. — ISBN 978-5-7695-9293-5 .
• Константинов В. М. , Шаталова С. П. Зоология позвоночных. — М. : Гуманитарный издат. центр ВЛАДОС, 2004. — 527 с. — ISBN 5-691-01293-2 .
• Корытин С. А. . Поведение и обоняние хищных млекопитающих. 2-е изд.. — М. : Изд-во ЛКИ, 2007. — 222 с. — ISBN 978-5-382-00141-8 .
• Кэрролл Р. . Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х тт. Т. 3. — М. : Мир , 1993. — 312 с. — ISBN 5-03-001819-0 .
• Наумов С. П. Зоология позвоночных. — М. : Просвещение , 1982. — 464 с.
• Павлинов И. Я. . . — М. : Изд-во Моск. ун-та, 2006. — 297 с. — ISSN 0134-8647.
• / О. Л. Россолимо, И. Я. Павлинов , С. В. Крускоп, А. А. Лисовский, Н. Н. Спасская, А. В. Борисенко, А. А. Панютина. — М. : Издательство КМК, 2004. — Ч. III. — 408 с. — (Разнообразие животных). — ISBN 5-87317-098-3 .
• Черепанов Г. О., Иванов А. О. . Палеозоология позвоночных. — М. : Издат. центр «Академия», 2007. — 352 с. — ISBN 978-5-7695-3104-0 .
• Flynn J. J., Galiano H. // American Museum Novitates. — 1982. 6 мая 2017 года. — No. 2725. — P. 1—64.
• Simpson G. G. // Bulletin of the American Museum of Natural History. — 1945. — Vol. 85. — P. 1—350.
• Wozencraft W. C. . // Carnivore Behavior, Ecology, and Evolution / Ed. by J. L. Gittleman. — Dordrecht: Springer Science & Business Media , 2013. — xiv + 620 p. — ISBN 978-0-412-34360-5 . — P. 495—535.

Ссылки