Мезони́хии ( лат. Mesonychia ) — вымерший отряд млекопитающих , одни из немногих хищников среди наземных копытных (наряду с энтелодонтами и эндрюсархами ). Наиболее известными представителями являются мезоникс , а также гарпаголест и пахиена .

Систематическое положение

Изучение мезонихий началось в 1872 году , когда Э. Копом был описан род мезоникс ( Mesonyx ) — первый из родов, включаемых в состав данного таксона .

Долгое время мезонихии рассматривались как семейство (выделено Копом в 1875 году) в составе креодонтов (обычно считавшихся в конце XIX — 1-й половине XX века подотрядом отряда хищных — Carnivora), причём в 1910 году Г. Осборн вынес мезонихий в отдельное надсемейство Mesonychoidea . В 1966 году по предложению это надсемейство было отнесено к кондиляртрам . В конце XX века палеонтологи (например, Р. Кэрролл в 1988 году) стали рассматривать мезонихий как самостоятельный отряд ; наиболее распространённое его название — Mesonychia , но встречается также и название Acreodi Matthew, 1909 (иногда последняя группа имеет тот же объём, иногда включает также китообразных ).

Согласно современным представлениям (М. Сполдинг, М. О’Лири и Дж. Гейтси, 2009), мезонихии, скорее всего, входят в стволовую группу клады . Тем не менее, есть данные в пользу их вхождения в группировку , представленную в современной фауне китообразными . В этом случае парнокопытные и китообразные оказываются сестринскими таксонами, что не согласуется с молекулярными данными, по которым китообразные развивались внутри парнокопытных ( китопарнокопытных ) .

Классификация

Отряд подразделяется на три семейства:

• Triisodontidae (роды Eoconodon , Goniacodon , Stelocyon , Triisodon )
• Hapalodectidae (роды Hapalodectes , Hapalorestes , Honanodon , Lohoodon , Metahapalodectes )
• Mesonychidae (роды Ankalagon , Dissacus , Guilestes , Harpagolestes , Hessolestes , Hukoutherium , Jiangxia , Mesonyx , Mongolestes , Mongolonyx , Pachyaena , Sinonyx , Synoplotherium , Yangtanglestes )

Эволюционное развитие

Мезонихии появились в раннем палеоцене в Азии . Наиболее древние их представители относятся к роду янтанглест ( Yangtanglestes ) (ранний — средний палеоцен Китая) .

Начиная со среднего палеоцена роды и анкалагон ( Ankalagon ) распространились на другие континенты. Первый был размером с шакала (длина его черепа приближалась к 20 см ) и встречался по всему Северному полушарию . Второй обитал в Северной Америке , был значительно крупнее, его череп был сопоставим с черепом медведя . Тем не менее, черепа этих животных были сверхпропорционально большими по отношению к общей величине тела .

В палеоцене существовали все три семейства мезонихий: триизодонтиды ( Triisodontidae ), мезонихиды ( Mesonychidae ) и ( Hapalodectidae ). Первые два вместе относились к основным хищникам на заре млекопитающих в начале третичного периода , а представители родов ( Eoconodon ) и триизодон ( Triisodon ) были самыми крупными млекопитающими своего времени.

Типичными эоценовыми представителями мезонихий были роды мезоникс ( Mesonyx ) и гарпаголест ( Harpagolestes ). Первый из них размером и пропорциями своего тела напоминал волка и вёл, возможно, аналогичный образ жизни. Его конечности были приспособлены для бега .

Мезонихии стали сдавать свои позиции к концу эоцена. Последний известный из них — ( Mongolestes ) — обитал в раннем олигоцене и страдал от тяжёлой конкуренции с крупными гиенодонами .

Внешний вид

Мезонихии пропорциями своего тела напоминали волков или медведей с крупными вытянутыми головами. На лапах были не когти , как у современных хищников, а копыта , причём терминальные фаланги конечностей были — как и у кондиляртр — глубоко расщеплены продольной щелью. Ранние виды (например, Dissacus ) были ещё пятипалыми и ступали всем периметром копыта, более поздние — четырёхпалыми и ступали только передними частями копыта .

Особенности строения

Полость головного мозга имела относительно небольшие размеры. При этом височное отверстие было широким, а сагиттальный гребень был достаточно высок (эти признаки в совокупности с низким положением нижнечелюстного мыщелка свидетельствуют об усилении височной мышцы и наличии мощного укуса) .

Зубная формула — полная (или почти полная: уменьшен или может отсутствовать третий верхний моляр). Резцы плотно сближены, причём они лежат почти поперёк длинной оси черепа. Клыки очень крупные; моляры одного ряда приблизительно равны по величине, а специализированные хищнические зубы отсутствуют. У большинства видов зубы массивные, имеют тупые бугры (острые бугры встречаются лишь у немногих мелких мезонихий) и общим своим обликом напоминают зубы гиеновых ; это свидетельствует о всеядности или питании падалью. Другие виды предположительно были всеядными, напоминая по облику и поведению медвежьих .

Верхние моляры — треугольные, с тремя массивными тупыми буграми. Эволюция зубной системы мезонихий сопровождалась сильным сжатием с боков нижних моляров, которые приобретали при этом форму острых пластин и напоминали по внешнему виду премоляры (таким образом, если у прочих копытных наблюдалась тенденция к моляризации премоляров, то у мезонихий, напротив, происходила премоляризация моляров). При этом самым крупным из бугров стал протоконид, параконид стал более низким и занял позицию впереди протоконида, метаконид у нижних моляров редуцировался или исчез вовсе. Талонид остался низким, большей частью узким, утратив гипоконулид и энтоконид. Режущее действие моляров осуществлялось скольжением боковых поверхности нижних коренных зубов по медиальной поверхности буккальных бугров верхних, причём вершина нижних моляров давила на эту поверхность латеральнее протокона. Как верхние, так и нижние моляры имеют у мезонихий «хищнические выемки» (которые у современных хищных используются для удерживания мяса, отрываемого от костей), однако развиты эти выемки слабо .

Особенно узкими нижние моляры были у мелкого гапалодекта ( Hapalodectes ) (известен из позднего палеоцена и раннего эоцена); у верхних моляров гапалодекта боковая часть образовывала такую же узкую режущую кромку, но средняя часть отличалась присутствием крупного гипокона. Интересно, что по форме и строению своего черепа гапалодект был весьма близок к ранним китообразным (также известны с раннего эоцена); вообще же черепа раннеэоценовых китообразных из семейства имеют строение, промежуточное между мезонихиями и позднеэоценовыми китами .

Конечности у мезонихий — пальцеходящие, пятипалые или четырёхпалые (первый палец укорочен или отсутствует). Пальцы тесно сближены, третий и четвёртый длиннее других. Терминальные фаланги широкие, копытообразные. Астрагал со сравнительно глубоким блоком .

Образ жизни

В начале палеоцена среди млекопитающих не было крупных хищников ; мезонихии заняли эту экологическую нишу и играли роль крупных хищников в течение первой половины кайнозоя (позднее уступив её креодонтам и хищным ) .

Примечания

Литература

• Кэрролл Р. . Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х тт. Т. 3. — М. : Мир, 1993. — 312 с. — ISBN 5-03-001819-0 .
• / О. Л. Россолимо, И. Я. Павлинов , С. В. Крускоп, А. А. Лисовский, Н. Н. Спасская, А. В. Борисенко, А. А. Панютина. — М. : Издательство КМК, 2004. — Ч. III. — 408 с. — (Разнообразие животных). — ISBN 5-87317-098-3 .
• Черепанов Г. О., Иванов А. О. . . — СПб. : Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2007. — 202 с. — ISBN 978-5-288-04308-6 .
• Simpson G. G. // Bull. of the American Museum of Natural History. — 1945. — Vol. 85. — P. 1—350.