Псо́вые , или соба́чьи, или во́лчьи , или соба́ки , или кани́ды ( лат. Canidae ) , — семейство млекопитающих отряда хищных , единственное современное в инфраотряде Canoidea. Включает три подсемейства: вымершие Hesperocyoninae и Borophaginae и дожившие до наших дней Caninae . Насчитывают 14 рецентных родов и около 40 видов псовых . Длина тела от 18—22 см до 160 см. Распространены на всех материках, за исключением Антарктиды . Некоторые виды псовых являются объектами пушного промысла и звероводства .

Внешний вид

Семейство объединяет типичных хищников, как правило, крупного и среднего размера. Длина тела от 18-22 см ( фенек ) и 50 см (мелкие лисицы ) до 160 см ( волк ) . На передних лапах по 5 пальцев, на задних — по 4; только у гиеновидной собаки на передних лапах их 4; у домашних собак на задних лапах иногда бывает по 5 пальцев. Когти тупые, невтяжные . У самок от трёх до семи пар молочных желёз .

Туловище удлинённое. Голова вытянутая, уши стоячие. Хвосты длинные и густые, длина и качество шерсти меняются в зависимости от сезона. Окраска шерсти разнообразная: однотонная, крапчатая, пятнистая, иногда очень яркая.

Эволюция

Хищные (Carnivora) произошли от миацидовых (Miacoidea) примерно 55 миллионов лет назад в позднем палеоцене . Примерно 50 миллионов лет назад, в эоцене, хищные разделились на два подотряда: псообразные (Caniformia) и кошкообразные (Feliformia). 40 миллионов лет уже существовал точно идентифицированный представитель псовых — прогеспероцион ( Prohesperocyon wilsoni ), найденный на юго-западе Техаса . Его ископаемые остатки имеют комбинацию особенностей, определённо указывающие на принадлежность к псовым: зубы с утраченным верхним третьим моляром (общая тенденция к режущим укусам) и характерно увеличенный костный пузырь барабанной кости. На основании того, что известно о его потомках, прогеспероцион, скорее всего, имел более длинные конечности, чем его предшественники, с параллельными близко поставленными пальцами, в отличие от растопыренных медвежьих .

Семейство псовых вскоре разделилось на три подсемейства, разошедшиеся в эоцене : геспероционовые (Hesperocyoninae), существовавшие 39,74—15 млн лет назад, борофагиновые (Borofaginae) — 34—2 млн лет назад, и волчьи (Caninae) — 34—0 млн лет назад, ведущие к нынешним псовым (волки, лисицы, койоты, шакалы и домашние собаки). У всех этих групп обнаружено увеличение со временем массы тела и, иногда, специализированная гиперхищная диета, делающая их склонными к вымиранию . Только линия волчьих дожила до наших дней.

В олигоцене все три подсемейства псовых проявляются в палеонтологической летописи Северной Америки. Самая ранняя и наиболее примитивная ветвь — геспероционовые, включающая мезоциона, животное размером с койота (38—24 млн лет назад). Эти ранние псовые эволюционировали, вероятно, с целью быстрого преследования добычи в травянистых сообществах ; по внешнему виду они напоминали современных цивет . Геспероционовые вымерли в среднем миоцене. Один из ранних представителей геспероционовых, род Геспероцион ( Hesperocyon ), дал начало археоциону ( Archaeocyon ) и лептоциону ( Leptocyon ). Эти ветви привели к борофагинам и эволюционной радиации псовых .

Примерно 10—9 млн лет назад, в позднем миоцене, эволюционная радиация псовых в юго-западной Северной Америке привела к широкому распространению волков ( Canis ), серых лисиц ( Urocyon ) и лисиц ( Vulpes ). Успех этих псовых связан с развитием нижних хищных зубов , способных и резать, и жевать. Около 8 млн лет назад Берингия открыла псовым путь в Евразию.

В течение плиоцена , около 4-5 млн лет назад, в Северной Америке появляется Canis lepophagus , небольшое, напоминающее койота животное, имеющее характерные признаки и койота, и волка. Предполагается, что от Canis lepophagus произошёл койот . Образование Панамского перешейка около 3 млн лет назад соединило Северную Америку с Южной, позволив псовым вторгнуться на другой континент и диверсифицироваться.

Около 1,8-1,5 млн лет назад в Северной Америке появляется волк Эдварда ( Canis edwardii ), бесспорно принадлежащий к волкам. Появляется рыжий волк ( Canis rufus ) — возможно, прямой потомок Canis edwardii . Около 800 000 лет назад там же появляется волк Амбрустера ( Canis armbrusteri ) — крупный хищник, найденный по всей Северной и Центральной Америке, позже вытесненный ужасным волком ( Aenocyon dirus ), который в свою очередь распространился в Южной Америке в конце плейстоцена .

300 000 лет назад полностью сформировался серый волк ( Canis lupus ), распространившийся в Европе и Северной Азии и переправившийся через Берингию в Северную Америку . Примерно 100 000 лет назад ужасный волк , один из крупнейших представителей псовых за всю историю, был распространён по всей Америке вплоть до южной Канады — от побережья до побережья. Когда в его ареал вторгся серый волк, ужасный, вероятно, не смог выдержать конкуренции в борьбе за сократившуюся добычу и примерно 8000 лет назад вымер. Человек разумный , активно осваивавший в этот период американский материк, скорее всего, завершил истребление ужасного волка.

Зубная система

В связи с плотоядным характером питания зубная система у псовых резко выраженного режущего типа: сильно развиты хищнические зубы и клыки. У большинства видов насчитывается 42 зуба; у красных волков отсутствуют последние нижние коренные, и общее число зубов получается 40, а у кустарниковой собаки нет и задних верхних коренных, так что у неё всего 38 зубов. А у большеухой лисицы в обеих челюстях имеется по 4 коренных зуба, и общее их число достигает 48. В общем случае зубная формула имеет следующий вид:

${\displaystyle i{3 \over 3},c{1 \over 1},p{4 \over 4},m{2(1-2-4) \over 3(2-4)}=42(38,40,48)}$ .

Распространение и образ жизни

Представители псовых распространены по всем материкам за исключением Антарктиды , Австралии ( динго считается интродуцированной формой) и некоторых океанических островов . Обитают в разнообразных ландшафтах; живут и выводят потомство в норах или логовах . Лишь несколько видов умеют лазить по деревьям ( серая лисица , островная лисица , енотовидная собака ).

Ведут одиночный, семейный или групповой образ жизни; последний характерен для хищников, активно преследующих крупных копытных животных. Большинство видов плотоядны, но нередко питаются падалью, насекомыми , растительной пищей. Деятельны круглый год, за исключением енотовидной собаки . В большинстве случаев моногамны, размножаются раз в год, принося по три-четыре детёныша, иногда по 13-16. Детёныши рождаются слепыми, их глаза открываются через несколько недель после рождения .

Псовые и человек

Один из видов псовых — собака — был одомашнен человеком уже очень давно. Первые свидетельства принадлежат к периоду порядка 26 000 лет назад. В пещере Шове на юге Франции обнаружены отпечатки ступней мальчика лет 8-10, а рядом с ними — следы, принадлежащие крупной собаке или волку . Самая ранняя ископаемая собака найдена в в Бельгии , возраст находки составляет порядка 36 000 лет . Находки ископаемых волков в местах стоянок людей, датируемых периодом порядка 300 000 лет назад , показывают, что уже в то время между волками и людьми существовало взаимодействие . Стайность волков и их склонность к совместным действиям способствовали развитию отношений с людьми. Таким образом, два вида могли взаимно использовать способности друг друга и развиваться вместе . Совместные захоронения собак и их хозяев прослеживаются начиная с периода в 11 000 лет назад в Америке и 8500 лет назад в Европе .

Люди не только часто охотятся на псовых, таких как волки , койоты или лисицы , ради их меха или в качестве спорта, но и сами зачастую становятся объектом охоты со стороны зверей. Широко известны случаи нападения на человека волков , койотов и шакалов .

Классификация

Филогенетическое положение псовых можно отобразить следующей кладограммой :

Caniformia	Arctoidea ( медвежьи , ластоногие , пандовые , скунсовые , куньи и др.) † spp. Canidae † Hesperocyoninae † Borophaginae Caninae (все современные псовые и вымершие родственники)

Таким образом, семейство подразделяется на подсемейства Hesperocyoninae, Borophaginae и Caninae, причём все ныне живущие псовые относятся к последнему подсемейству . База данных Американского общества маммалогов (ASM Mammal Diversity Database) признаёт 14 рецентных родов псовых, включающих 39 современных видов и 2 недавно вымерших ( фолклендская лисица и ) . Полный систематический перечень представителей подсемейства Caninae, включая все современные виды, можно найти в разделе Caninae#Классификация .

По данным генетиков, у многих современных и древних североамериканских волков обнаружены примеси от койотов ( Canis latrans ). Волки и койоты начали расходиться ~ 700 тыс. л. н. Примесь от койотов появилась у волков около 100–80 тыс. л. н. Два плейстоценовых волка с Юкона несли койотовые митохондриальные линии .

Примечания

Литература

• // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб. , 1890—1907.
• . — М. — Л. : Изд-во АН СССР, 1956. — (Определители по фауне СССР, изданные Зоологическим институтом Академии наук СССР/ Акад. наук СССР; Т. 62).
• Млекопитающие Советского Союза / Под ред. В. Г. Гептнера и Н. П. Наумова . Т. 2, ч. 1. — М. , 1967.
• Wilson D. E. & Reeder D. M. (eds). . — 3rd ed. — Johns Hopkins University Press , 2005. — Vol. 1. — P. 743. — ISBN 0-8018-8221-4 . OCLC .

Ссылки